Edmontonya -Edmontonia
|
Edmontonya |
|
|---|---|
|
|
| E. rugosidens'in monte edilmiş iskeleti , örnek AMNH 5665 | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| klad : | dinozor |
| Emir: | † Ornithischia |
| Alttakım: | † Ankilozüri |
| Aile: | † Nodosauridae |
| cins: |
† Edmontonia Sternberg , 1928 |
| Türler | |
|
|
| Eş anlamlı | |
|
|
Edmontonia ,Geç Kretase Dönemi'nden kalma bir zırhlı dinozor cinsidir. Ankylosauria içinde bir aile olan Nodosauridae'nin birparçasıdır. Adını,bulunduğu kaya birimi olanEdmonton Formasyonu'ndan (şimdiKanada'daki Horseshoe Kanyon Formasyonu ) almıştır.
Açıklama
Boyut ve genel yapı
Edmontonia hantal, geniş ve tank gibiydi . Uzunluğu yaklaşık 6,6 m (22 ft) olarak tahmin edilmiştir. 2010 yılında, Gregory S. Paul , başlıca Edmontonia türlerinin, E. longiceps ve E. rugosidens'in , altı metrede eşit uzunlukta ve üç ton ağırlığında olduğunu düşündü .
Edmontonia'nın sırtında ve kafasında küçük, oval çıkıntılı kemikli plakalar ve yanlarında birçok keskin sivri uç vardı. Her iki taraftaki omuzlardan çıkan en büyük dört sivri uç, ikincisi E. rugosidens örneklerinde alt omurgalara bölünmüştür . Kafatası yukarıdan bakıldığında armut benzeri bir şekle sahipti . Boynu ve omuzları, büyük omurga plakalarından yapılmış üç yarım halka ile korunuyordu.
Ayırt edici özellikler
1990'da Kenneth Carpenter , esas olarak yakın akrabası Panoplosaurus ile karşılaştırarak bir bütün olarak cins için bazı teşhis özellikleri belirledi . Üstten görünümde, burnun daha paralel kenarları vardır. Kafatası zırhı pürüzsüz bir yüzeye sahiptir. Damakta, vomer omurgasızdır. Nöral kemerler ve nöral dikenler göre daha kısadır Panoplosaurus . Uygun sakrum üç sakral omurdan oluşur. Omuz kuşağında skapula ve korakoid kaynaşmamıştır.
Carpenter ayrıca ana türlerin birbirinden ne kadar farklı olduğunu da belirtti. Tip türü, Edmontonia longiceps , E. rugosidens'ten , göz yuvalarının arkasında yana doğru çıkıntı yapan osteodermlerin olmamasıyla ayırt edilir ; daha az farklı diş sıralarına sahip olmak; daha dar bir damağa sahip olmak; uzundan daha geniş ve daha sağlam bir sakruma sahip olmak; ve yanlarda daha kısa sivri uçlara sahip olmak. Ayrıca, E. rugosidens örneklerinden bilinen kemikleşmiş bir yanak plakası, Edmontonia longiceps'te bulunmamıştır .
iskelet
Edmontonia'nın yarım metre uzunluğa kadar olan kafatası, çıkıntılı, kesik bir burun ile biraz uzar. Burun, azgın bir üst gaga taşıyordu ve ön burun kemikleri, premaksilla dişsizdi. Üst gaganın kesici kenarı , her biri on dört ila on yedi küçük diş içeren maksiller diş sıralarına doğru devam etti . Alt çenelerin her dişinde on sekiz ila yirmi bir diş mevcuttu. Burun kenarlarında büyük girintiler, her biri iki küçük açıklığa sahip olan "burun girişleri" vardı. Bunların tepesi yatay bir ovaldi ve kemikli dış burun deliğini, burun boşluğuna girişi , normal hava geçişini temsil ediyordu . Altta ve önde eğik olarak daha yuvarlak olan ikinci açıklık, burun boşluğunun dış tarafı boyunca biraz daha düşük bir konumda uzanan "paranazal" bir yola girişti. 2006'da Matthew Vickaryous tarafından yapılan bir araştırma , ilk kez bir nodosauridde birden fazla açıklığın varlığını kanıtladı; bu tür yapılar ankylosauridlerde zaten iyi kurulmuştu. Bununla birlikte, hava yolları tipik ankylosaurid durumundan çok daha basittir ve kemikli konka kemiklerinden yoksunken kıvrımlı değildir . Burun boşluğu orta hat boyunca bir kemik duvarı ile ikiye ayrılır. Bu septum , sarkaç şeklinde bir uzantıya sahip omurgaya sahip olan vomerler tarafından aşağıya doğru devam ettirilir . Ankylosauridae ile bir başka benzerlik, olası bir paralel evrim vakası olan ikincil bir kemik damağının varlığıdır . Bu Panoplosaurus için de gösterilmiştir .
Kafa zırhı karoları veya caputegulae pürüzsüzdür. Detaylar çeşitli örnekler arasında farklılık gösterir, ancak hepsinin burun üzerinde büyük bir merkezi burun döşemesi, arka burun kenarlarında büyük "loreal" kiremitleri ve kafatası çatısında büyük bir merkezi kaputegula vardır. Edmontonia longiceps'teki üst göz yuvası kenarının arkasındaki fayanslar , öncekinde daha dar, sivri bir burun ile birlikte E. rugosidens'teki kadar fazla yapışmaz . Alt çenenin üzerinde bir "yanak plakası" bulunan bazı E. rugosidens örnekleri bilinmektedir. Panoplosaurus ile keşfedilenlerin aksine , "serbest yüzer", alt çene kemiği ile kaynaşmaz.
Omurga , omur geri oniki "özgür" hakkında, sekiz boyun omurları hakkında arka sırt omuru kaynaşmış dört kişilik bir "sakral çubuk" içerir, üç sakral vertebra, iki caudosacrals ve en az yirmi, ama muhtemelen kırk hakkında, kuyruk omurları. Boyunda ilk iki omur, atlas ve eksen kaynaşmıştır. Omuz kuşağında, korakoid , Panoplosaurus'taki daha yuvarlak şeklin aksine dikdörtgen bir profile sahiptir . Sternal kaburgalara bağlı iki sternal plaka mevcuttur. Ön ayak sağlamdır ancak nispeten uzundur. Gelen Edmontonia longiceps ve E. rugosidens deltopektoral tepe arasında humerus kademeli yuvarlatılmıştır. Eltarağı kıyasla sağlamdır Panoplosaurus . El büyük olasılıkla dört parmağı olan tetradaktil idi. Falanjların tam sayısı bilinmemekle birlikte, formülün WP Coombs tarafından 2-3-3-4-? olduğu öne sürülmüştür.
osteodermler
Baş zırhının yanı sıra, vücut osteodermlerle , deri kemikleşmeleriyle kaplıydı . Edmontonia zırhının konfigürasyonu nispeten iyi bilinmektedir, çoğu eklemlemede keşfedilmiştir. Boyun ve omuz bölgesi, her biri kaynaşmış yuvarlak dikdörtgen, asimetrik olarak omurgalı kemik plakalarından oluşan üç servikal yarım halka ile korunmuştur. Bu yarım halkaların altında sürekli bir kemik bandı yoktu. Birinci ve ikinci yarım halkaların her birinde üç çift segment vardı. İkinci yarım halkanın her bir alt ucunun altında bir yan sivri uç mevcuttu, eğik olarak öne bakan ayrı bir üçgen osteoderm. Omuzların üzerindeki üçüncü yarı halkada, iki çift orta segment, her iki tarafta, ana parçanın üzerinde ikincil bir nokta bulunan çatallı, ileriye dönük çok büyük bir sivri uçla sınırlandırılmıştır. Arkasındaki üçüncü büyük sivri uç daha yanlara işaret ediyor; genellikle tabanda üçüncüye bağlanan daha küçük bir dördüncü, eğik olarak arkaya yönlendirilir. Yan sivri sıralar arkaya doğru devam eder, ancak orada osteodermler çok daha aşağıdadır, uç kısmı arka kenardan dışarı taşacak şekilde kuvvetli bir şekilde arkaya doğru kıvrılır. Gilmore, bitki örtüsü arasında hareket ederken hayvanı büyük ölçüde engelleyeceğinden, omuz dikenlerinin gerçekten öne işaret ettiğine inanmakta güçlük çekiyordu. Karkasın gömülmesi sırasında noktaların değiştiğini öne sürdü. Ancak, Carpenter ve GS Paul, sivri uçları yeniden konumlandırmaya çalışırken, zırhın geri kalanıyla uyumlarını kaybetmeden onları döndürmenin imkansız olduğunu buldular. Yan sivri uçlar içi boş değil, sağlam tabanlara sahiptir. E. rugosidens bireyleri arasında sivri uçların boyutu farklılık gösterir ; bu E. longiceps holotip nispeten küçüktür.
Üçüncü yarım halkanın arkasında, sırt ve kalça, çok daha küçük oval omurgalı osteodermlerin sayısız enine sırası ile kaplıdır. Bunlar uzunlamasına sıralarda sıralanmamıştır. Ön sıralar, vücudun uzunluğu boyunca yönlendirilmiş plakalara sahiptir, ancak arkaya doğru bu osteodermlerin uzun ekseni yavaş yavaş yana döner, omurgaları eninde sonunda enine uzanır. Rozetler eksik. Kuyruk zırhının konfigürasyonu bilinmiyor. Tüm vücut parçalarının daha büyük plakaları küçük kemiklerle birbirine bağlandı. Bu tür küçük yuvarlak scutlar da boğazı kaplıyordu.
Keşif ve türler
1915'te Amerikan Doğa Tarihi Müzesi , aynı yıl Kanada , Alberta'da Barnum Brown tarafından bulunan zırhlı bir dinozorun neredeyse eksiksiz, eklemli ön yarısını elde etti . 1922'de William Diller Matthew , AMNH 5381 adlı bu örneği popüler bilim makalesinde Palaeoscincus'a havale etti ve herhangi bir türü belirtmedi. Brown ile işbirliği içinde yeni bir Palaeoscincus türü adlandırmak istenmişti, ancak makaleleri hiçbir zaman yayınlanmadı. Matthew ayrıca 1917'de Levi Sternberg tarafından bulunan bir iskeletin ön yüzü olan AMNH 5665 örneğine atıfta bulundu . 1930'da Charles Whitney Gilmore her iki örneği de Palaeoscincus rugosidens'e yönlendirdi . Bu tür, Haziran 1928'de George Fryer Sternberg tarafından bulunan bir iskelet olan USNM 11868 tip numunesine dayanmaktadır . Özel isim Latince rugosus , "kaba" ve dens , "diş" kelimelerinden türetilmiştir . 1940'ta Loris Shano Russell , üç örneği de Edmontonia'ya bir Edmontonia rugosidens olarak gönderdi .
Bu arada, tip türler arasında Edmontonia , Edmontonia longiceps tarafından adlandırılmış olan Charles Mortram Sternberg jenerik isim 1928 yılında Edmontonia atıfta Edmonton veya Edmonton Oluşumunda. Longiceps'in özel adı Latince'de "uzun başlı" anlamına gelir. Onun Holotip , numune NMC 8531 sağ zırh dahil pek kafatası dışındaki iskeletin alt çeneye ve bir kafatası oluşan. 1924'te Morrin yakınlarında , CM Sternberg liderliğindeki keşif gezisinde çalışan George Paterson tarafından keşfedildi .
Edmontonia türleri şunları içerir:
- Tam bir kafatasından bilinen türü olan E. longiceps , 71.5-71 milyon yıl öncesine tarihlenen Orta Horseshoe Kanyon Formasyonu'ndan (Birim 2) bilinmektedir. Kampaniyen - Maastrihtiyen sınırını aşan bu birim, o zamandan beri yaklaşık 72 milyon yıllık bir yaşa yeniden ayarlandı. E. longiceps'ten izole edilmiş kemikler ve dökülen dişler, Montana'daki üst Judith Nehri Formasyonu'ndan da bilinmektedir.
- E.rugosidens . Bu türe kendi cinsi Chassternbergia verilmiştir , ilk olarak 1988'de Dr. Robert Thomas Bakker tarafından Edmontonia (Chassternbergia) rugosidens olarak bir alt cins olarak türetilmiştir ve E. longiceps ve daha önceki zaman periyodundan kafatası oranlarındaki farklılıklara dayanmaktadır . Tam jenerik adı 1991 yılında George Olshevsky tarafından verildi . Chassternbergia adı Charles'ı onurlandırır, "Chas", M. Sternberg. Bu alt cins veya cins adı nadiren uygulanır. E. rugosidens , yaklaşık 76.5-75 milyon yıl öncesine dayanan Campanian alt Dinozor Parkı Formasyonu'nda bulunur . Daha sonraki birçok buluntu, E. rugosidens'e atfedilmiştir ; bunların arasında, 1937'de Harold D'acre Robinson Lowe tarafından bulunan bir kafatasının tepesi olan CMN 8879 ; ROM 433, 1986 yılında Jack Horner tarafından Oohkotokia malzemesi arasında bulunan çatallı bir omurga ; ROM 5340, eşleştirilmiş medial plakalar; ROM 1215, bir iskelet; RTMP 91.36.507, bir kafatası; RTMP 98.74.1, olası bir Edmontonia kafatası; RTMP 98.71.1, bir iskelet; RTMP 98.98.01, bir kafatası ve sağ alt çene; ve RTMP 2001.12.158, bir kafatası.
Edmontonia schlessmani , 1992'de Adrian Hunt ve Spencer Lucas tarafından Denversaurus schlessmani'nin ("Schlessman'ın Denver kertenkelesi ") yeniden adlandırılmasıydı . Bu takson bir kafatası için 1988 yılında Bakker tarafından dikildi , Geç Kretase Üst Kretase Lance Oluşumu ait South Dakota Bu 1922 yılında Philip Reinheimer tarafından bulunan DMNH 468 numune, tip numune arasında Denversaurus Denver Doğal Tarih Müzesi koleksiyonlarında olduğu ( şimdi Denver Doğa ve Bilim Müzesi ), Denver, Colorado , cinsin adını almıştır. Özel isim, Schlessman Ailesi Vakfı'nın müzeye sponsor olduğu Lee E. Schlessman'ı onurlandırıyor. Bakker, kafatasının arka kısmının Edmontonia örneklerinden çok daha geniş olduğunu tanımladı . Bununla birlikte, daha sonraki işçiler bunu ezilmesiyle açıkladılar ve taksonu Edmontonia longiceps'in küçük eşanlamlısı olarak gördüler . Black Hills Institute için Lance Formasyonundan bir iskelet atıfta bulunuyor Denversaurus "Tank" lakaplı. BHI 127327 envanter numarasına sahiptir. Yeni araştırmalar Panoplosaurus ile yakından ilişkili olduğunu göstermektedir .
Edmontonia australis servikal scutes temelinde 2000 yılında Tracy Lee Ford tarafından seçildi, Holotip NMMNH P-25063, Maastrihtiyen gelen medial karinalı boyun osteoderms bir çift Kirtland Oluşumunda ait New Mexico ve Paratip NMMNH P-27450, sağ orta boyun plakası. Daha sonra bir kabul olmasına rağmen şüpheli isim , şimdi bir genç eşanlamlı olarak kabul edilir Glyptodontopelta Mimus.
Walter Preston Coombs Jr , her iki Edmontonia türünü de sırasıyla Panoplosaurus longiceps ve Panoplosaurus rugosidens olarak yeniden adlandırdığında , 1971'de adlandırma tarihi daha da karmaşıktı . Çok daha eksiksiz malzemesi nedeniyle Edmontonia'nın imajını belirleyen ikinci tür, 1940 yılına kadar Palaeoscincus adı altında ortaya çıktı ve 1970'ler ve 1980'ler boyunca daha yeni araştırmalar Edmontonia adını canlandırana kadar "Panoplosaurus" olarak gösterildi .
2010'da GS Paul, E. rugosidens'in Edmontonia longiceps'in doğrudan atası olduğunu ve ikincisinin de E. schlessmani'nin doğrudan atası olduğunu öne sürdü .
filogeni
CM Sternberg başlangıçta Edmontonia için bir sınıflandırma sağlamadı . 1930'da LS Russell, cinsi Nodosauridae'ye yerleştirdi ve bu sonraki analizlerle doğrulandı. Edmontonia'nın genellikle Panoplosaurus ile yakından ilişkili türetilmiş bir nodosaurid olduğu gösterildi . Russell 1940 yılında ayrı bir Edmontoniinae adını verdi . 1988'de Bakker, Panoplosaurinae ile Edmontoniinae'nin, Nodosauroidea'daki Nodosauridae'nin varsayılan kardeş grubu olan Edmontoniidae'ye katılmasını önerdi ve ankylosaurian değil, hayatta kalan son stegosauryalılar olduğunu varsaydı. Kesin kladistik analiz ancak bu hipotezleri doğrulamamıştır ve Edmontoniinae ve Edmontoniidae kavramları modern kullanımda değildir.
Aşağıdaki kladogram , paleontologlar Richard Stephen Thompson , Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment ve Paul M. Barrett tarafından 2011 yılında yapılan bir analize göre Edmontonia'nın nodosaurid evrim ağacındaki konumunu göstermektedir .
| Nodosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
paleobiyoloji
Zırhın işlevi
Büyük çiviler muhtemelen erkekler arasında, bölgeyi savunmak veya eş kazanmak için güç yarışmalarında kullanıldı. Sivri uçlar, yırtıcıları veya rakip erkekleri korkutmak, pasif koruma veya aktif kendini savunma için de faydalı olabilirdi. İleriye dönük büyük omuz sivri uçları, saldıran theropodların arasından geçmek için kullanılmış olabilir. Carpenter, AMNH 5665'in daha büyük sivri uçlarının bunun bir erkek örnek olduğunu, bir cinsel dimorfizm vakası olduğunu gösterdiğini öne sürdü . Bununla birlikte, numune nispeten büyük olduğu için, daha yaşlı bireylerin daha uzun sivri uçlara sahip olan ontogenez olasılığını kabul etti . Geleneksel olarak, Edmontonia gibi nodosauridlerin, kendilerini yırtıcılardan korumak için, bir yırtıcı tarafından devrilmeyi önlemeye çalışarak, savunmasız karınlarına saldırı olasılığını en aza indirmek için yere çömelmiş olabilecekleri varsayılmıştı .
paleoekoloji
Edmontonia ile çağdaş olan taşlaşmış ağaçlardaki halkalar, yağış ve sıcaklıktaki güçlü mevsimsel değişikliklerin kanıtlarını gösteriyor; bu, zırh kaplamaları ve çivileri ile hayatta oldukları aynı pozisyonda neden bu kadar çok örneğin bulunduğunun bir açıklaması olabilir. Edmontonia , kuraklık nedeniyle ölen kurudu ve yağmur mevsimi başladığında daha sonra hızla tortu kaplı oldu olabilirdi.
Edmontonia rugosidens , yaklaşık 76.5-75 milyon yıl önce Dinozor Parkı Formasyonunun üst bölümünde mevcuttu . Hadrosauridler Gryposaurus , Corythosaurus ve Parasaurolophus , ceratopsidler Centrosaurus ve Chasmosaurus ve ankylosauridler Scolosaurus ve Dyoplosaurus gibi çok sayıda başka dev otoburla birlikte yaşadı Bu dinozorların çene anatomisi ve mekaniği çalışmaları, muhtemelen hepsinin biraz işgal edildiğini gösteriyor. böyle kalabalık bir eko-uzayda gıda için doğrudan rekabetten kaçınmak için. Edmontonia ile aynı formasyon seviyelerinden bilinen tek büyük yırtıcılar , tyrannosauridler Gorgosaurus libratus ve isimsiz bir Daspletosaurus türüdür .
Edmontonia longiceps , 2009 yılında 71,5-71 milyon yıl öncesine tarihlenen orta üniteden Horseshoe Kanyon Formasyonu'ndan bilinmektedir. Horseshoe Canyon Formasyonu'nun faunası , dinozorlarınkiler de dahil olmak üzere omurgalı fosilleri olarak iyi bilinmektedir. oldukça yaygın. Köpekbalıkları , vatozlar , mersin balıkları , bowfinler , garlar ve gar benzeri Aspidorhynchus balık faunasını oluşturdu. Tatlı su ortamlarında kaplumbağalar , Champsosaurus ve Leidyosuchus ve Stangerochampsa gibi timsahlar yaşarken , tuzlu su plesiosaur Leurospondylus Horseshoe Kanyonu'ndaki deniz tortullarında bulunur . Dinozorlar faunaya, özellikle de Edmontosaurus , Saurolophus ve Hypacrosaurus cinsleri de dahil olmak üzere bilinen tüm dinozorların yarısını oluşturan hadrosaurlara hakimdir . Ceratopsianlar ve ornithomimidler de çok yaygındı ve birlikte bilinen faunanın üçte birini oluşturuyorlardı. Çok daha nadir ankylosaurians ve pachycephalosaurs ile birlikte , bu hayvanların tümü, troodontidler , dromaeosauridler ve caenagnatids dahil olmak üzere çeşitli etçil theropodlar için av olurdu . Yetişkin Albertosaurus , muhtemelen genç albertosaurlar tarafından doldurulmuş ara nişlerle, bu çevredeki en yüksek yırtıcı hayvandı .