Edmontozor -Edmontosaurus

Edmontozor
Zamansal aralığı: Geç Kretase ( Kampaniyen için Maastrihtiyen'de ),73-66  Ma
Edmontosaurus Ailesi Temiz.png
Bir fosil E. annectens iskeletinin monte edilmiş alçısı , Rocky Mountain Dinozor Kaynak Merkezi
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
klad : dinozor
Emir: Ornithischia
klad : Ornitopoda
Aile: Hadrosauridae
Alt aile: Saurolophinae
kabile: Edmontozorini
cins: Edmontosaurus
Lambe , 1917
Tür türler
Edmontosaurus regalis
Kuzu, 1917
Diğer türler
Eş anlamlı

Edmontosaurus ( / ɛ d ˌ m ɒ n t ə s ɔːr ə s / ed- MON -tə- Sawr -əs ) (yani "den kertenkele Edmonton ") a, cins ve hadrosaur (ördek gagalı) dinozor . Bilinen iki tür içerir: Edmontosaurus regalis ve Edmontosaurus annectens . Fosiller arasında E. REGALIS geç tarih olduğunu batı Kuzey Amerika'nın kayalarda bulunmuştur Kampaniyen aşamasında ait Kretase Dönemi olanlar ise 73 milyon yıl önce, E. annectens aynı coğrafi bölgede ancak kayaların bulundu sonuna tarihlenen ait Maastrihtiyen Kretase'nin aşamasında, 66 milyon yıl önce. Edmontosaurus , kuş olmayan sondinozorlardanbiriydive Kretase-Paleojen yok oluşu olayından kısa bir süre önce Triceratops , Tyrannosaurus ve Pachycephalosaurus gibi dinozorlarla birlikte yaşadı.

Edmontosaurus , 12 metre (39 ft) uzunluğa ve yaklaşık 4.0 metrik ton (4.4 kısa ton) ağırlığa sahip en büyük hadrosaurid türlerinden bazılarını içeriyordu. Edmontosaurus annectens için 15 m (49 ft) maksimum boyut ve 9.07 metrik ton (10.00 kısa ton) ağırlığında Rockies Müzesi'nde bulunan iki fosilleşmiş örnek şeklinde kanıtlar mevcuttur . Sadece kemikleri değil, bazı durumlarda geniş cilt izlenimlerini ve olası bağırsak içeriğini içeren birkaç iyi korunmuş örnek bilinmektedir. Büyük, içi boş tepeleri olmayan, bunun yerine daha küçük katı tepeleri veya etli tarakları olan hadrosauridler grubunun bir üyesi olan saurolofin (veya hadrosaurin ) hadrosaurid cinsi olarak sınıflandırılır .

Edmontosaurus adlı ilk fosiller , güney Alberta'da (adını başkent Edmonton'dan almıştır ), Horseshoe Kanyon Formasyonu'nda (eski adıyla alt Edmonton Formasyonu olarak adlandırılır ) keşfedilmiştir . Tip türler , E. regalis tarafından seçildi Lawrence Lambe şimdi sınıflandırılır diğer bazı türler de, 1917 yılında edmontosaurus önce seçildiler. Bunların en bilineni, 1892'de Othniel Charles Marsh tarafından adlandırılan E. annectens ; aslen bir Claosaurus türü olarak , uzun yıllar Trachodon türü olarak ve daha sonra Anatosaurus annectens olarak bilinir . Anatosaurus, Anatotitan ve Ugrunaaluk artık genel olarak Edmontosaurus'un eşanlamlıları olarak kabul edilmektedir .

Edmontosaurus , batı Kuzey Amerika'da yaygın olarak dağıtıldı. Edmontosaurus fosillerinin dağılımı, onun kıyıları ve kıyı ovalarını tercih ettiğini göstermektedir . Hem iki hem de dört ayak üzerinde hareket edebilen bir otoburdu . Birkaç bilinen Çünkü kemik yatak , edmontosaurus gruplarında yaşadığı sanılan ve aynı zamanda göçmen olmuş olabilir. Fosillerin zenginliği, araştırmacıların beyni, nasıl beslenmiş olabileceği ve birkaç edmontozor örneğine tyrannosaur saldırılarına ilişkin kanıtlar gibi yaralanmaları ve patolojileri de dahil olmak üzere paleobiyolojisini ayrıntılı olarak incelemesine izin verdi .

Keşif ve tarih

Klaosaurus annectens

Edmontosaurus , paleontolojide uzun ve karmaşık bir geçmişe sahiptir, diğer cinslerde sınıflandırılan çeşitli türlerle onlarca yıl geçirmiştir. Onun taksonomik cins ile çeşitli noktalarda geçmiş intertwines Agathaumas , Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , hadrosaurus , Thespesius ve Trachodon ve tipik kullanmak 1980'leri predating referanslar Anatosaurus , Claosaurus , Thespesius veya Trachodon (o atanan hariç edmontosaur fosil E. regalis ), yazara ve tarihe bağlı olarak. Her ne kadar edmontosaurus sadece 1917 yılında seçildi, en eski iyi desteklenen türleri ( E. annectens ) bir tür olarak 1892 yılında seçildi Claosaurus .

Othniel Charles Marsh tarafından E. annectens (daha sonra Claosaurus ) holotipinin iskelet restorasyonu

İlk iyi desteklenen Edmontosaurus türü, 1892'de Othniel Charles Marsh tarafından Claosaurus annectens olarak adlandırılmıştır . Bu tür, paratip olarak  adlandırılan  ikinci bir kafatası ve iskelet olan YPM 2182 ile kısmi bir kafatası çatısı ve iskeleti olan USNM 2414'e dayanmaktadır . Hem tarafından 1891 yılında toplanmıştır John Bell Hatcher geç Maastrihtiyen-yaşı Üst Kretase gelen Lance Oluşumunda ait Niobrara County (daha sonra bölüm Converse County ), Wyoming . Bu türün bazı tarihsel dipnotları vardır: iskelet restorasyonu alan ilk dinozorlar arasındadır ve bu şekilde restore edilen ilk hadrosaurid'dir; ve YPM 2182 ve UNSM 2414, sırasıyla, Amerika Birleşik Devletleri'ndeki ilk ve ikinci esasen tamamlanmış monte edilmiş dinozor iskeletleridir. YPM 2182, 1901'de ve USNM 2414, 1904'te sergilendi.

E. , Amerika Birleşik Devletleri'nde monte edilen ilk neredeyse tamamlanmış dinozor iskeleti olan Yale Üniversitesi Müzesi'nde YPM 2182 paratipini annectens .

O zamanlar hadrosauridlerin tam olarak anlaşılmaması nedeniyle, Marsh'ın 1897'deki ölümünün ardından Claosaurus annectens , Claosaurus , Thespesius veya Trachodon'un bir türü olarak çeşitli şekillerde sınıflandırıldı . Görüşler büyük ölçüde değişiyordu; ders kitapları ve ansiklopediler, " Iguanodon benzeri" Claosaurus annectens ve "ördek gagalı" Hadrosaurus (şu anda yetişkin Edmontosaurus annectens olarak bilinen kalıntılara dayanarak) arasında bir ayrım yaparken, Hatcher açıkça C. annectens'i , C. annectens'i bu hayvanlarla temsil edilen hadrosaurid ile eşanlamlı olarak tanımladı . aynı ördek gagalı kafatasları. Hatcher'ın 1902'de yayınlanan revizyonu kapsamlıydı: o zamanlar Trachodon'un eşanlamlıları olarak bilinen hemen hemen tüm hadrosaurid cinslerini düşündü . Bu dahil Cionodon , Diclonius , hadrosaurus , Ornithotarsus , Pteropelyx ve Thespesius yanı sıra Claorhynchus ve Polyonax şimdi olduğu düşünülen, parçalı cins dinozorların boynuzlu . Hatcher'ın çalışması kısa bir fikir birliğine yol açtı, 1910'dan sonra Kanada ve Montana'dan yeni materyal, önceden şüphelenilenden daha fazla hadrosaurid çeşitliliği gösterdi. 1915'te Charles W. Gilmore hadrosauridleri yeniden değerlendirdi ve Thespesius'un Lance Formasyonu'ndan hadrosauridler ve eşdeğer yaştaki kaya birimleri için yeniden tanıtılmasını ve yetersiz malzemeye dayanan Trachodon'un daha eski Judith Nehri Formasyonu ve ondan bir hadrosaurid ile sınırlandırılması gerektiğini önerdi . eşdeğerler. Claosaurus annectens ile ilgili olarak, Thespesius occidentalis ile aynı kabul edilmesini tavsiye etti . Thespesius'u Lance çağındaki hadrosauridler için eski haline getirmesi , sonraki yıllarda Edmontosaurus taksonomisi için başka sonuçlara yol açacaktı .

Bu zaman çerçevesinde (1902-1915), C. annectens'in iki önemli örneği daha ele geçirildi. İlk "mumya" örneği AMNH 5060 , 1908'de Charles Hazelius Sternberg ve oğulları tarafından Lusk , Wyoming yakınlarındaki Lance Formation kayalarında keşfedildi . Sternberg, İngiliz Doğa Tarihi Müzesi için çalışıyordu , ancak Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nden Henry Fairfield Osborn , örneği 2.000 dolara satın alabildi. Sternberg'ler , 1910'da aynı bölgeden, iyi korunmamış ama aynı zamanda deri izleriyle birlikte bulunan ikinci bir benzer örneği ele geçirdiler . Bu örneği (SM 4036) Almanya'daki Senckenberg Müzesi'ne sattılar .

Bir yan not olarak, Trachodon selwyni tarafından tarif edilen, Lawrence Lambe artık olarak bilinen bir alt çene için 1902 dinozor Park formasyonunun arasında Alberta hatalı tahsis edilmiş gibi Glut (1997) tarafından tarif edilmiştir, edmontosaurus regalis ara ve Wright . Değildi, bunun yerine "geçerliliği çok şüpheli" olarak tanımlandı. Hadrosauridlerin daha yeni incelemeleri aynı fikirde.

Kanada keşifleri

Edmontosaurus'un kendisi 1917'de Lawrence Lambe tarafından Güney Alberta, Kanada'daki Kızıl Geyik Nehri boyunca Horseshoe Kanyon Formasyonu'nda (eski adıyla alt Edmonton Formasyonu) bulunan iki kısmi iskelet için yapılmıştır . Bu kayalar, Claosaurus annectens'in bulunduğu kayalardan daha yaşlıdır . Edmonton Formasyonu, Edmontosaurus'a adını verir . Türü türleri , E. regalis ( "muhteşem" ya da daha gevşek bir biçimde, "kral") dayanan NMC  , bir kafatası oluşan omurlar kadar altıncı kuyruk omura mafsallı 2288, kaburga, kısmi kalça, bir üst kol kemiği ve arka uzuvların çoğu. 1912 yılında Levi Sternberg tarafından keşfedilmiştir. İkinci örnek, paratip NMC 2289, gagası, kuyruğun çoğu ve ayakların bir kısmı olmayan bir kafatası ve iskeletten oluşur. 1916 yılında George F. Sternberg tarafından keşfedilmiştir . Lambe onun yeni dinozor en iyi karşılaştırıldığında bulundu Diclonius mirabilis (şimdi atanan örneklerinin anatotitan ) ve büyüklüğüne ve sağlamlığı dikkat çekti edmontosaurus . Başlangıçta, Lambe sadece iki iskeletin kafataslarını tanımladı, ancak 1920'de NMC 2289'un iskeletini tanımlamak için cinse geri döndü. Tip örneğinin postcrania'sı hala alçı ceketlerinde tanımlanmadı.

Numune CMNFV 8399, E. edmontoni'nin holotipi , şimdi genç bir E. regalis olduğu düşünülüyor .

Edmontosaurus'a dahil edilecek iki tür daha 1920'lerde Kanada kalıntılarından seçildi, ancak her ikisi de başlangıçta Thespesius'a atanacaktı . Gilmore , 1924'te ilk Thespesius edmontoni adını verdi . T. edmontoni de Horseshoe Kanyon Formasyonu'ndan geldi. Kuyruğun çoğundan yoksun neredeyse eksiksiz bir başka iskelet olan NMC 8399'a dayanıyordu. NMC 8399, 1912'de bir Sternberg partisi tarafından Kızıl Geyik Nehri üzerinde keşfedildi. Ön ayakları, kemikleşmiş tendonları ve cilt izlenimleri, ilk başta Trachodon marginatus adını verdiği bir tür örneği olduğunu düşünen Lambe tarafından 1913 ve 1914'te kısaca tanımlandı , ancak daha sonra fikrini değiştirdi. Örnek, bir Kanada müzesinde sergilenmek üzere monte edilen ilk dinozor iskeleti oldu. Gilmore, yeni türünün Thespesius annectens olarak adlandırdığı türle yakından karşılaştırıldığını buldu , ancak kolların ve ellerin ayrıntıları nedeniyle ikisini ayrı bıraktı. Ayrıca kendi türünün sırt ve boyunda Marsh'ınkinden daha fazla omurları olduğunu kaydetti, ancak Marsh'ın annectens örneklerinin bu bölgelerde tam olduğunu varsaymakla yanıldığını öne sürdü .

1926'da Charles Mortram Sternberg , güney Saskatchewan'daki Wood Mountain platosundan bir kafatası ve kısmi iskelet olan NMC 8509 için Thespesius saskatchewanensis adını verdi . Bu örneği 1921'de, şimdi Fransız Formasyonu olan Lance Formasyonuna atanan kayalardan toplamıştı . NMC 8509, Saskatchewan'dan ele geçirilen ilk önemli dinozor örneğini temsil eden neredeyse eksiksiz bir kafatası, çok sayıda omur, kısmi omuz ve kalça kuşakları ve kısmi arka uzuvları içeriyordu. Sternberg onu Thespesius'a vermeyi seçti çünkü o zamanlar Lance Formasyonu'ndan bilinen tek hadrosaurid cinsi buydu . O zamanlar, T. saskatchewanensis , 7 ila 7,3 metre (23 ila 24 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilen küçük boyutu nedeniyle olağandışıydı.

Anatosaurus'tan günümüze

Eski E. , daha önce Anatosaurus olarak anılan iskelet bağlarını ekler

1942'de Lull ve Wright , önceki cinslerine pek uymayan birkaç türü almak için yeni bir cins olan Anatosaurus'u adlandırarak armalı hadrosauridlerin karmaşık taksonomisini çözmeye çalıştılar . "Ördek kertenkelesi" anlamına gelen Anatosaurus , geniş, ördek benzeri gagası nedeniyle ( Latince anas = ördek + Yunanca sauros = kertenkele), tür türü olarak Marsh'ın eski Claosaurus annectens'ine sahipti . Bu cinse ayrıca , Marsh'ın 1890'da Trachodon longiceps adını verdiği büyük bir alt çene olan Thespesius edmontoni , T. saskatchewanensis ve Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde sergilenen iki iskelet için yeni bir tür olan Anatosaurus kopei de atanmıştı. Diclonius mirabilis (veya varyasyonları) olarak bilinir . Böylece çeşitli türler Anatosaurus annectens , A. kopei , A. edmontoni , A. longiceps ve A. saskatchewanensis oldu . Anatosaurus "klasik ördek gagalı dinozor" olarak adlandırılacaktı.

1999 yılında bulunan "Dakota" lakaplı numunenin cilt izlenimi

Bu durum, Michael K. Brett-Surman 1970'lerde ve 1980'lerde lisansüstü çalışmaları için ilgili materyali yeniden inceleyene kadar birkaç on yıl boyunca devam etti. O tipi türlerinin sonucuna Anatosaurus , A. annectens , aslında bir tür olduğunu edmontosaurus ve o A. Copei kendi cinsini gerektirecek farklı yeterliydi. Tezler ve tezler , organizmaların adlandırılmasını düzenleyen Uluslararası Zoolojik Adlandırma Komisyonu tarafından resmi yayınlar olarak kabul edilmese de , sonuçları diğer paleontologlar tarafından biliniyordu ve zamanın birçok popüler eseri tarafından kabul edildi. Brett-Surman ve Ralph Chapman için yeni bir cins belirlenmiş A. Copei ( Anatotitan kalan türleri, 1990 yılında) A. saskatchewanensis ve A. edmontoni atanmış edmontosaurus sıra ve A longiceps gitti Anatotitan ya a kadar, ikinci tür veya A. kopei ile eşanlamlı olarak . Type türleri için Anatosaurus ( A. annectens ) içine batırıldı edmontosaurus , adı Anatosaurus bir şekilde terk edilir küçük eşanlamlı arasında edmontosaurus .

Anlayışı edmontosaurus üç geçerli türler dahil ortaya çıktı: tip E. regalis , E. annectens (dahil Anatosaurus edmontoni değiştirilmiştir, edmontonensis ve) E. saskatchewanensis . A. kopei örneklerinin uygun taksonomisi hakkındaki tartışma günümüze kadar devam etmektedir: Hatcher'ın 1902'deki argümanına dönersek , Jack Horner, David B. Weishampel ve Catherine Forster, Anatotitan kopeinin ezilmiş kafatasları olan Edmontosaurus annectens örneklerini temsil ettiğini düşünmüşlerdir . 2007'de başka bir "mumya" duyuruldu; "lakaplı Dakota ", bu tarafından 1999 yılında keşfedildi Tyler Lyson ve gelen Cehennem Creek Oluşumu ait Kuzey Dakota .

Nicolás Campione ve David Evans tarafından 2011 yılında yapılan bir çalışmada, yazarlar Edmontosaurus'a atanan çeşitli örnekleri karşılaştırmak için ilk morfometrik analizi gerçekleştirdiler . Sadece iki türün geçerli olduğu sonucuna varmışlardır: Geç Kampaniyen'den E. regalis ve geç Maastrihtiyen'den E. annectens . Çalışmaları, Anatotitan kopeinin E. annectens ile eşanlamlı olduğuna dair daha fazla kanıt sağladı ; özellikle, A. kopei'nin uzun, alçak kafatasının ontogenetik değişimin bir sonucu olduğunu ve olgun E. annectens bireyleri temsil ettiğini .

Türler ve dağıtım

En bilinen tam Edmontosaurus kafatasları

Edmontosaurus'un şu anda iki geçerli türü olduğu kabul edilmektedir: tip türleri E. regalis ve E. annectens . E. regalis yalnızca Alberta'nın Geç Kretase döneminin geç Kampaniyen aşamasından kalma Horseshoe Kanyon Formasyonu'ndan bilinmektedir. En az bir düzine kişi bilinmektedir, bunların arasında postkrania ile ilişkili yedi kafatası ve beş ila yedi diğer kafatası vardır. Eskiden Thespesius edmontoni veya Anatosaurus edmontoni olarak bilinen türler , olgunlaşmamış bireyleri temsil eder.

E. annectens , Saskatchewan'daki Fransız Formasyonu, Montana'daki Hell Creek Formasyonu ve Güney Dakota ve Wyoming'deki Lance Formasyonu'ndan bilinmektedir. Geç Maastrihtiyen kayaları ile sınırlıdır ve en az yirmi kafatası ile temsil edilir, bazıları postkraniyal kalıntılara sahiptir. Bir yazar, Kraig Derstler, E. annectens'i "belki de bugüne kadarki en mükemmel bilinen dinozor [1994]" olarak tanımladı . Anatosaurus kopei ve E. saskatchewanensis'in artık E. annectens'in büyüme evreleri olduğu düşünülmektedir : Yetişkinler olarak A. kopei ve gençler olarak E. saskatchewanensis . Trachodon longiceps , E. annectens ile de eşanlamlı olabilir . Anatosaurus edmontoni , Dinosauria'nın her iki incelemesinde de yanlışlıkla E. annectens'in eş anlamlısı olarak listelendi , ancak durum böyle görünmüyor.

E. regalis'in restorasyonu

E. annectens farklılık E. regalis daha uzun, daha düşük, daha az güçlü bir kafatası tüketir. Brett-Surman, E. regalis ve E. annectens'in aynı türün erkek ve dişilerini potansiyel olarak temsil ettiğini düşünse de, tüm E. regalis örnekleri, E. annectens örneklerinden daha eski oluşumlardan gelmektedir . Alaska Prince Creek Formasyonu'ndan Edmontosaurin örnekleri, daha önce Edmontosaurus sp. Ugrunaaluk kuukpikensis kendi cins ve tür adlarını almıştır . Bununla birlikte, Ugrunaaluk'un ayrı bir cins olarak tanımlanması, onu diğer Edmontosaurus'tan ayırt edilemez bir nomen dubium olarak gören Hai Xing ve meslektaşları tarafından 2017 yılında yapılan bir çalışmada sorgulandı . 2020'de Ryuji Takasaki ve meslektaşları, Prince Creek kalıntılarının Edmontosaurus olarak sınıflandırılması gerektiği konusunda anlaştılar , ancak örnekler genç olduğu için tür tanımı belirsiz. Edmontosaurus da bildirildi Javelina Oluşumunda ait Big Bend Milli Parkı , Batı Teksas TMM 41442-1 dayalı, ancak daha sonra sevk edildi Kritosaurus karş navajovius tarafından Wagner (2001), Kritosaurus sp. Lehman et al. (2016).

Açıklama

E. regalis (gri) ve E. annectens'in (yeşil) büyük yetişkin örneklerini bir insanla karşılaştıran ölçek diyagramı

Edmontosaurus sayısız örnekten ayrıntılı olarak tanımlanmıştır. Diğer hadrosauridler gibi, uzun, yanlara doğru düzleştirilmiş bir kuyruğa ve genişletilmiş, ördek benzeri bir gagaya sahip bir kafaya sahip hantal bir hayvandı. Ön ayaklar arka ayaklar kadar ağır değildi, ayakta ya da hareket halinde kullanılabilecek kadar uzundu. Edmontosaurus en büyük hadrosauridler arasındaydı: türe bağlı olarak, tamamen yetişkin bir yetişkin 9 metre (30 ft) uzunluğunda olabilirdi ve daha büyük örneklerin bazıları 12 metre (39 ft) ila 13 metre (43 ft) aralığa ulaştı. uzun. Ağırlığı 4.0 metrik ton (4,4 kısa ton) düzeyindeydi. Geleneksel olarak, E. regalis en büyük tür olarak kabul edildi, ancak buna, Jack Horner ve meslektaşları tarafından 2004'te öne sürüldüğü ve Campione tarafından yapılan çalışmalarda desteklendiği gibi , daha büyük hadrosaurid Anatotitan kopeinin Edmontosaurus annectens ile eşanlamlı olduğu hipotezi ile meydan okundu. ve Evens 2009 ve 2011 yılında tipi numune arasında E. REGALIS , NMC'den  2288, uzun 9 ila 12 metre (30 ila 39 ft) olarak tahmin edilmektedir. E. annectens genellikle daha küçük olarak görülür. Monte edilmiş iki iskelet, USNM  2414 ve YPM  2182, sırasıyla 8.00 metre (26.25 ft) uzunluğunda ve 8.92 metre (29.3 ft) uzunluğundadır. Bununla birlikte, bunlar muhtemelen alt yetişkin bireylerdir ve neredeyse 12 metre (39 ft) uzunluğunda, çok daha büyük bir potansiyel E. annectens örneğine dair en az bir rapor vardır . Hala toplanmasında çalışmanın altında iki numune Rockies Müzesi bir 7.6 m (25 ft) kuyruk MOR 1142 olarak etiketlenmiş ve başka MOR 1609 olarak etiketlenmiş - - belirtmek anatotitan muhtemelen rakip, daha büyük boyutlarda büyüdü olabilirdi Shantungosaurus boyutunda . Paleontologlara göre, bu bireylerin örnekleri 15 m'ye (49 ft) kadar bir uzunluğa işaret ediyor. Edmontosaurus'un bu kadar büyük bireyleri, çevresel stres, hastalık ve predasyon gibi faktörler nedeniyle muhtemelen çok nadir olurdu.

Kafatası

E. annectens'in kafatası, ördek gagası ve dişleri gösteriyor – Oxford Üniversitesi Doğa Tarihi Müzesi

Tamamen büyümüş bir Edmontosaurus'un kafatası bir metreden uzun olabilir. E. annectens'in (eski adıyla Anatotitan ) bir kafatası 3,87 fit (1,18 m) uzunluğundadır. Kafatası profilde kabaca üçgen şeklindeydi ve kemikli kraniyal tepesi yoktu. Yukarıdan bakıldığında, kafatasının önü ve arkası genişlemiş, geniş ön kısmı bir ördek gagası veya kaşık gaga şekli oluşturmuştur. Gaga dişsizdi ve hem üst hem de alt gaga keratinli madde ile uzatılmıştı . Keratinli üst gaganın önemli kalıntıları , Senckenberg Müzesi'nde saklanan "mumya" dan bilinmektedir . Bu örnekte, gaganın korunmuş kemiksiz kısmı kemiğin ötesine dikey olarak aşağı doğru en az 8 santimetre (3,1 inç) kadar uzamıştır. Edmontosaurus'un burun açıklıkları uzundu ve üstte, arkada ve altta belirgin kemik kenarlarla çevrili derin çöküntülere yerleştirildi. En az bir vakada (Senckenberg örneği), göz yuvalarında nadiren korunmuş sklerotik halkalar korunmuştur. Nadir görülen başka bir kemik olan stapes (sürüngen kulak kemiği) de Edmontosaurus örneğinde görülmüştür .

Dişler sadece maksillada (üst yanaklar) ve dişlerde (alt çenenin ana kemiği) mevcuttu. Dişler sürekli olarak değiştirildi ve oluşması yaklaşık yarım yıl sürdü. Memeli dişlerinin karmaşıklığına rakip olan altı tip dokudan oluşuyorlardı. Sütunlar halinde büyüdüler, her birinde en fazla altı gözlendi ve sütunların sayısı hayvanın boyutuna göre değişiyordu. İki tür için bilinen sütun sayıları şunlardır: E. regalis için maksilla başına 51 ila 53 sütun ve diş başına 48 ila 49 (üst çenenin dişleri alt çenedekinden biraz daha dardır) ; ve E. annectens (bir E. saskatchewanensis örneği) için maksilla başına 52 sütun ve dişçi başına 44 sütun .

kafatası sonrası iskelet

E. annectens'in kalça kemikleri

Omur sayısı örnekler arasında farklılık gösterir. E. regalis on üç boyun omuruna, on sekiz sırt omuruna, dokuz kalça omuruna ve bilinmeyen sayıda kuyruk omuruna sahipti. Bir zamanlar Anatosaurus edmontoni'ye (şimdi E. regalis ile aynı olduğu düşünülen) ait olduğu tespit edilen bir numunenin , ek bir sırt omuruna ve 85 kuyruk omuruna sahip olduğu ve açıklanmayan bir restorasyon miktarı olduğu rapor edilmiştir. Diğer hadrosauridlerin yalnızca 50 ila 70 kuyruk omuruna sahip olduğu rapor edilmiştir, bu nedenle bu, fazla tahmin edilmiş gibi görünmektedir. Anterior boyun yukarı fleksiyonda ve arka geri kalanı ve kuyruk yatay düzenlenen geri, yere doğru kavisli edildi. Sırt ve kuyruğun çoğu , omurların nöral dikenleri boyunca bir kafes şeklinde düzenlenmiş kemikleşmiş tendonlarla kaplanmıştır . Bu durum, "ramrod" kuyruğunun arkasını ve en azından bir kısmını düz hale getirmek olarak tanımlanmıştır. Kemikleşmiş tendonlar, aksi takdirde çoğunlukla arka bacaklar ve kalçalar tarafından desteklenen yatay bir vertebral kolona sahip büyük bir hayvan olmaktan kaynaklanan yerçekimi stresine karşı vertebral kolonu güçlendirdiği şeklinde yorumlanır.

E. regalis'in rekonstrüksiyonu

Kürek kemikleri uzun düz bıçak-benzeri kemik, vertebral kolonun kabaca paralel düzenlenmiştir. Kalça uzunlamasına üç elemanlarının her biri oluşmuştur ilium bacak, bir eklem yüzeyinde yukarıda iskiyum , uzun, ince çubuk ile altında ve arkasında ve pubis , bir plaka-benzeri bir yapı halinde genişleyen bu önünde. Kalçanın yapısı, hayvanın sırtı dik olarak ayakta durmasını engelledi, çünkü böyle bir pozisyonda uyluk kemiği , sadece sağlam iliuma karşı itmek yerine, ilium ve pubisin eklemine doğru iterdi. Dokuz kaynaşmış kalça omurları kalçaya destek sağladı.

Ön bacaklar, arka bacaklardan daha kısa ve daha az ağırdı. Üst kol ise, kas bağlanması için büyük deltopektoral tepe vardı ulna ve yarıçapı ince. Üst kol ve önkol uzunluk olarak benzerdi. Bilek sadece iki küçük kemiklerle, basitti. Her elin dört parmağı vardı, başparmak yoktu (birinci parmak). İşaret (ikinci), üçüncü ve dördüncü parmaklar yaklaşık olarak aynı uzunluktaydı ve yaşamda etli bir örtü içinde birleşmişlerdi. İkinci ve üçüncü parmaklarda toynak benzeri tırnaklar olmasına rağmen , bu kemikler de deri içindeydi ve dışarıdan belli değildi. Küçük parmak diğer üçünden ayrıldı ve çok daha kısaydı. Uyluk kemiği sağlam ve düzdü, arka tarafın yaklaşık yarısında belirgin bir flanşı vardı . Bu sırt, uylukları (ve dolayısıyla arka bacakları) geriye çeken ve kuyruğun bir denge organı olarak kullanılmasına yardımcı olan kalçalara ve kuyruğa bağlı güçlü kasların bağlanması içindi. Her ayağın baş parmağı ya da küçük parmağı olmayan üç parmağı vardı. Ayak parmaklarında toynak benzeri uçlar vardı.

Yumuşak doku

AMNH 5060: bir E. cilt izlenimleriyle ekleniyor

Korunmuş cilt izlenimleri ile birden fazla Edmontosaurus annectens örneği bulunmuştur . Bu gibi birkaç "olarak, iyi bir tanıtım edilmiştir Trachodon mumyasına 20. yüzyılın başlarında", ve numune "takma Dakota ," ikinci görünüşte de dahil olmak üzere kalan organik bileşikler deriden. Çünkü bu buluntular, scalation ait anatotitan vücudun birçok alanda tanınır. E. regalis için cilt izlenimleri daha az bilinir , ancak bazı iyi korunmuş örnekler, yumuşak doku kretini veya kafadaki dalları koruyanlar da dahil olmak üzere incelenmiştir. E. annectens'te böyle bir tepenin olup olmadığı ve bunun cinsel dimorfizmin bir göstergesi olup olmadığı bilinmiyor .

Los Angeles County Müzesi'nde bulunan E. annectens örneği LACM 23502'de bulunan korunmuş bir rhamphotheca , Edmontosaurus'un gagasının daha önce bilimsel ve kamusal medyada gösterilen birçok illüstrasyondan daha kanca şeklinde ve geniş olduğunu gösterir. Söz konusu örneğin gerçek rhamphotheca'yı mı yoksa sadece kemiğe yapışık iç yapının bir dökümünü mü koruduğu şu anda bilinmemektedir.

sınıflandırma

Edmontosaurus , bugüne kadar yalnızca Geç Kretase'den bilinen bir dinozor ailesinin üyesi olan bir hadrosaurid (ördek gagalı dinozor) idi . Bu içinde sınıflandırılmıştır Saurolophinae (alternatif olarak Hadrosaurinae), bir dalının içi boş tepelere yoksun hadrosaurids arasında. Grubun diğer üyeleri arasında Brachylophosaurus , Gryposaurus , Lophorhothon , Maiasaura , Naahoibitosaurus , Prosaurolophus ve Saurolophus bulunur . Batı Kuzey Amerika'nın çeşitli en son Kretase oluşumlarından büyük bir hadrosaurid olan Anatosaurus annectens (alternatif olarak Edmontosaurus annectens ) türleriyle yakından ilişkiliydi veya bunları içeriyordu . Dev Çin hadrosaurine Shantungosaurus giganteus da anatomik olarak Edmontosaurus'a benzer ; MK Brett-Surman, bu iki cinsin , Shantungosaurus'un daha büyük boyutuyla ilgili ayrıntılarda , ikinci cins için tarif edilenlere dayanarak farklılık gösterdiğini buldu .

Edmontosaurus'un bir saurolofin olarak statüsü sorgulanmasa da, klan içindeki kesin yerleşimi belirsizdir. Erken filogenezlerini sunulan ki gibi, RS Lull ve Nelda Wright'ın etkili 1942 monografi vardı edmontosaurus ve çeşitli türlerin Anatosaurus (daha sonra ek türler veya örneklerinin olarak düşünülebilir çoğu edmontosaurus düz- "birkaç soyları arasında bir soy gibi) başlı" hadrosaurlar. Kladistik yöntemleri kullanan ilk analizlerden biri, bunun Anatosaurus (= Anatotitan ) ve Shantungosaurus ile, sivri tepeli "saurolophs" ile eşleştirilmiş ve daha uzak bir şekilde "brachylophosaurs" ile ilişkili olan gayri resmi bir "edmontosaur" kladında bağlantılı olduğunu buldu. kemer burunlu "griposaurlar". Ki Terry Gates ve Scott Sampson tarafından 2007 yılında çalışma, büyük oranda benzer sonuçlar bulundu edmontosaurus yakın kalmıştır Saurolophus ve Prosaurolophus gelen ve uzak Gryposaurus , Brachylophosaurus ve maiasaura . Bununla birlikte, Hadrosauridae hakkında Jack Horner ve meslektaşları (2004) tarafından yapılan en son inceleme, gözle görülür şekilde farklı bir sonuca ulaştı : Edmontosaurus , Gryposaurus ile "brachylophosaurs" arasında yuvalandı ve Saurolophus'tan uzaktaydı .

Horner ve arkadaşlarına göre sol kladogram . (2004), Gates ve Sampson'a göre sağ kladogram (2007).

 Hadrosaurinae 

Loforhoton

isimsiz
isimsiz

prosaurolophus

isimsiz

Griposaurus

isimsiz

Edmontozor

isimsiz

Brakilophosaurus

Maiasaura

isimsiz

"Kritosaurus" Avustralya

Naashibitosaurus

Saurolophus

Hadrosaurinae

Loforhoton

isimsiz
isimsiz

Edmontozor

isimsiz

prosaurolophus

Saurolophus

isimsiz

Naashibitosaurus

isimsiz

Griposaurus

isimsiz

Brakilophosaurus

Maiasaura

paleobiyoloji

Bir genç ve yetişkin E. annectens'in atlı iskeletleri, Houston Doğa Bilimleri Müzesi

Büyüme

2011 yılında yapılan bir çalışmada, Campione ve Evans, Campanian ve Maastrichtian'dan bilinen tüm "edmontosaur" kafataslarından veri kaydettiler ve kafatasının değişken özelliklerini kafatası boyutuyla karşılaştırarak morfometrik bir grafik çizmek için kullandılar . Elde ettikleri sonuçlar, her iki tanınan Edmontosaurus türünde, daha önce ek türleri veya cinsleri sınıflandırmak için kullanılan birçok özelliğin kafatası boyutuyla doğrudan ilişkili olduğunu gösterdi. Campione ve Evans, bu sonuçları, Edmontosaurus kafataslarının şeklinin büyüdükçe çarpıcı biçimde değiştiğini güçlü bir şekilde önerdiği şeklinde yorumladı . Bu, geçmişte sınıflandırmada birkaç belirgin hataya yol açmıştır. Küçük boyutu ve kafatası şekli nedeniyle daha önce E. annectens ile eşanlamlı olarak kabul edilen Campanian türü Thespesius edmontoni , daha çok çağdaş E. regalis'in alt yetişkin bir örneğidir . Benzer şekilde, önceden tanınan üç Maastrichtian edmontosaur türü muhtemelen tek bir türün büyüme aşamalarını temsil eder; E. saskatchewanensis gençleri, E. annectens alt yetişkinlerini ve Anatotitan kopei tamamen olgun yetişkinleri temsil eder . Hayvanlar büyüdükçe kafatasları daha uzun ve düz hale geldi.

Beyin ve sinir sistemi

Bir Triceratops (üstte) ve E. annectens'in nispeten küçük beyinlerini gösteren bir 1905 çizelgesi

Beyin edmontosaurus kullanımı yoluyla çeşitli yayınlar ve özetler açıklanmıştır Kafatası iç beyin olmuştu boşluğunun. E. annectens ve E. regalis ile türe ait olmayan örnekler bu şekilde incelenmiştir. Beyin, Edmontosaurus büyüklüğünde bir hayvan için özellikle büyük değildi . Onu tutan boşluk, kafatasının uzunluğunun sadece dörtte biri kadardı ve çeşitli endokastlar, 374 mililitre (13 US fl oz) ila 450 mililitre (15 US fl oz) arasında yer değiştirecek şekilde ölçüldü; beyin endokast alanının %50 kadar azını işgal etmiş olabilir, geri kalan alan beyni çevreleyen dura mater tarafından kaplanır . Örneğin, 374 mililitre endocast'li numunenin beyninin 268 mililitre (9 US fl oz) bir hacme sahip olduğu tahmin edilmektedir. Beyin uzun bir yapıydı ve diğer memeli olmayanlarda olduğu gibi neokorteks olmayacaktı . Gibi Stegosaurus , nöral kanal kalçalarda, ama aynı derecede genişletildi: ait endosacral uzay Stegosaurus ait endosacral uzay oysa onun endocranial döküm 20 kat hacim vardı edmontosaurus hacminde sadece 2,59 kat daha büyük oldu.

Patolojiler ve sağlık

Tyrannosaurus'un başarısız saldırısının kanıtı olarak Edmontosaurus'un hasarlı ve kısmen iyileşmiş kuyruk omurgası

2003 yılında, Edmontosaurus kemiklerinde hemanjiyomlar , desmoplastik fibroma , metastatik kanser ve osteoblastom dahil olmak üzere tümörlerin kanıtları tanımlandı . Rothschild ve ark. bilgisayarlı tomografi ve floroskop taraması kullanarak tümörler için test edilmiş dinozor omurları . Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus ve Bactrosaurus dahil olmak üzere diğer bazı hadrosauridler de pozitif olarak test edildi. 10.000'den fazla fosil bu şekilde incelenmiş olmasına rağmen, tümörler Edmontosaurus ve yakından ilişkili cinslerle sınırlıydı . Tümörlere çevresel faktörler veya genetik yatkınlık neden olmuş olabilir .

Osteokondroz veya kemiklerin eklemlendiği yerlerde kemikte yüzeysel çukurlar, Edmontosaurus'ta da bilinir . Bu durum, elde edilen kıkırdak büyüme sırasında kemik ile değiştirilir başarısız, 224 edmontosaur ayak kemiklerinin% 2.2 mevcut olduğu bulunmuştur. Durumun altında yatan neden bilinmemektedir. Genetik yatkınlık, travma, beslenme yoğunluğu, kan akışındaki değişiklikler, aşırı tiroid hormonları ve çeşitli büyüme faktörlerindeki eksiklikler öne sürülmüştür. Dinozorlar arasında osteokondroz (tümörler gibi) en yaygın olarak hadrosauridlerde bulunur.

hareket

E. dört ayaklı bir pozda annectens

Diğer hadrosauridler gibi, Edmontosaurus'un da fakültatif bir iki ayaklı olduğu düşünülür , yani çoğunlukla dört ayak üzerinde hareket eder, ancak gerektiğinde iki ayaklı bir duruş benimseyebilir. Muhtemelen hareketsiz dururken veya yavaş hareket ederken dört ayak üzerinde gitti ve daha hızlı hareket ederken arka ayaklarını tek başına kullanmaya başladı. 2007'de bilgisayar modellemesi tarafından yürütülen araştırma, Edmontosaurus'un yüksek hızlarda, belki de saatte 45 kilometreye (28 mil / saat) kadar koşabileceğini gösteriyor . Canlıyken 715 kilogram (1,576 lb) ağırlığında olduğu tahmin edilen alt yetişkin bir numuneyi kullanan diğer simülasyonlar , iki ayak üzerinde koşabilen veya zıplayabilen, süratli , tempolu veya tek ayak simetrik dört ayaklı yürüyüş kullanabilen veya dörtnala hareket edebilen bir model üretti . Araştırmacılar, şaşırtıcı bir şekilde, en hızlı yürüyüşün, kanguru benzeri zıplama (saniyede 17.3 metrelik maksimum simüle edilmiş hız (62 km/sa; 39 mph)), hayvanın boyutuna ve hayvanın büyüklüğüne bağlı olarak olası olmadığını düşündükleri bir şey olduğunu keşfettiler . fosil kayıtlarındaki ayak izlerini atladılar ve bunun yerine sonucu simülasyonlarındaki bir yanlışlığın göstergesi olarak yorumladılar. En hızlı atlamasız yürüyüşler dörtnala (saniyede 15,7 metre (57 km/sa; 35 mil/sa) maksimum simüle edilmiş hız) ve iki ayaklı (azami simüle edilmiş 14,0 metre/saniye (50 km/sa; 31 mil/sa) hız) koşuydu. Yüksek hızlı hareket için en olası seçenek olarak iki ayaklı koşu için zayıf bir destek buldular, ancak yüksek hızlı dört ayaklı hareketi dışlamadılar.

Uzun süredir suda veya yarı suda olduğu düşünülse de, hadrosauridler yüzmek için diğer dinozorlar (özellikle bir zamanlar hadrosauridleri suda takip edemeyecekleri düşünülen theropodlar) kadar uygun değildi. Hadrosauridlerin kısa parmakları olan ince elleri vardı, bu da ön ayaklarını tahrik için etkisiz hale getiriyordu ve ayrıca sertliğini artıran kemikleşmiş tendonlar ve kuyruğu yandan hareket ettirecek kaslar için zayıf gelişmiş bağlantı noktaları nedeniyle kuyruk itme için kullanışlı değildi. tarafa.

Sosyal davranış

Edmontosaurus için geniş kemik yatakları bilinmektedir ve bu tür hadrosaurid grupları, onların grup halinde yaşadıklarını, sürü halinde yaşadıklarını önermek için kullanılır. Edmontosaurus kalıntılarını içeren üç ocak , Alberta (At Nalı Kanyon Formasyonu), Güney Dakota (Hell Creek Formasyonu) ve Wyoming'den (Lance Formasyonu) 2007 fosil kemik yatakları veritabanında tanımlanmıştır. Doğu Wyoming'deki Lance Formasyonunun kiltaşı ve çamurtaşından bir edmontosaur kemik yatağı, bir kilometrekareden fazla bir alanı kaplar, ancak Edmontosaurus kemikleri en çok bu sitenin 40 hektarlık (0.15 sq mi) alt bölümünde yoğunlaşmıştır. Burada 10.000 ila 25.000 edmontosaur'a ait ayrışmış kalıntıların bulunduğu tahmin edilmektedir.

Diğer birçok hadrosauridlerin aksine, Edmontosaurus'un kemikli bir tepesi yoktu. Yine de, kafatasında yumuşak doku görüntü yapıları olabilir: burun açıklıklarının etrafındaki kemikler, açıklıkları çevreleyen derin girintilere sahipti ve bu girintinin çiftinin şişirilebilir hava keseleri barındırdığı varsayılıyor, belki de hem görsel hem de işitsel sinyallere izin veriyor. . Edmontosaurus , daha sağlam ve daha hafif yapılı formlarla dimorfik olabilir , ancak bunun cinsel dimorfizm ile ilgili olup olmadığı belirlenmemiştir .

Edmontosaurus , bazı yazarlar tarafından muhtemelen göçmen bir hadrosaurid olarak kabul edilmiştir. Phil R. Bell ve Eric Snively tarafından yapılan 2008 tarihli dinozor göçü araştırmaları incelemesi, E. regalis'in gerekli metabolizma ve yağ biriktirme oranlarına sahip olması koşuluyla yıllık 2.600 kilometre (1.600 mil) gidiş-dönüş yolculuk yapabildiğini öne sürdü . Böyle bir yolculuk, saatte yaklaşık 2 ila 10 kilometre (1 ila 6 mil / saat) hız gerektirir ve onu Alaska'dan Alberta'ya getirebilirdi. Bell ve Snively'nin aksine, Anusuya Chinsamy ve meslektaşları, kemik mikroyapısı üzerine bir çalışmadan, kutup Edmontosaurus'un kışı geçirdiği sonucuna vardılar .

Çiğneme

E. annectens kafatası koruyarak keratin (kısmen kazara sağ tarafta kaldırıldı) gaga, Los Angeles Doğa Tarihi Müzesi

1980'lerin ortaları ile 2000'ler arasında, hadrosauridlerin yiyeceklerini nasıl işlediğine dair hakim yorum, 1984'te David B. Weishampel tarafından öne sürülen modeli izledi. Kafatasının yapısının, alt çenenin ileri ve geri hareketiyle sonuçlanan kemikler arasındaki harekete ve ağız kapalıyken üst çenenin diş taşıyan kemiklerinin dışa doğru eğilmesine izin verdiğini öne sürdü. Üst çenenin dişleri, alt çenenin dişlerine törpü gibi sürtünerek , aralarında sıkışan bitki materyalini işleyecekti. Böyle bir hareket , etkileri tamamen farklı bir şekilde gerçekleştirmesine rağmen , çiğnemenin memelilerdeki etkilerine paralel olacaktır . 2000'lerin başındaki çalışmalar Weishampel modeline meydan okudu. 2008'de Casey Holliday ve Lawrence Witmer tarafından yayınlanan bir araştırma, Edmontosaurus gibi ornitopodların , skuamatlar ve kuşlar gibi kinetik kafataslarına (kurucu kemikleri arasında harekete izin veren kafatasları) sahip olduğu bilinen modern hayvanlarda görülen kafatası eklemi türlerinden yoksun olduğunu buldu. . Dinozor kafataslarında harekete izin verdiği şeklinde yorumlanan eklemlerin aslında kıkırdaklı büyüme bölgeleri olduğunu öne sürdüler. Weishampel'in modeli için önemli bir kanıt, çene hareketinin yönünü gösteren dişlerdeki çiziklerin yönüdür. Alt çenenin iki yarısının kemiklerinin hareketi gibi diğer hareketler de benzer çiziklere neden olabilir. Tüm modeller mevcut teknikler altında incelenmemiştir. Vincent Williams ve meslektaşları (2009) hadrosaurid diş mikro aşınması üzerine ek çalışma yayınladı. Edmontosaurus dişlerinde dört sınıf çizik buldular . En yaygın sınıf, Weishampel modeliyle tutarlı olan basit bir yukarı-aşağı veya ön-arka hareketten değil, eğik bir hareketten kaynaklandığı şeklinde yorumlandı. Bu hareketin, yiyecek öğütmek için birincil hareket olduğu düşünülmektedir. İki çizik sınıfı, çenelerin ileri veya geri hareketinden kaynaklandığı şeklinde yorumlandı. Diğer sınıf değişkendi ve muhtemelen çenelerin açılmasından kaynaklandı. Hareketlerin kombinasyonu önceden tahmin edilenden daha karmaşıktır.

Alt çenedeki dişlerin yakın çekimi

Weishampel, modelini bir bilgisayar simülasyonu yardımıyla geliştirdi. Natalia Rybczynski ve meslektaşları , E. regalis'in kafatasını lazerlerle tarayarak, bu çalışmayı çok daha karmaşık bir üç boyutlu animasyon modeliyle güncellediler . Önerilen hareketi kendi modelleriyle tekrarlayabildiler, ancak çiğneme döngüsü sırasında bazı kemikler arasında maksimum 1,3 ila 1,4 santimetre (0,51 ila 0,55 inç) mesafe ile diğer kemikler arasında ek ikincil hareketlerin gerekli olduğunu buldular. Rybczynski ve meslektaşları, Weishampel modelinin uygulanabilir olduğuna ikna olmadılar, ancak animasyonlarına uygulamak için birkaç iyileştirmeleri olduğunu belirttiler. Planlanan iyileştirmeler, hareketleri daha iyi sınırlaması gereken yumuşak doku ve diş aşınma izleri ve çiziklerin dahil edilmesini içerir. Test edilecek başka hipotezlerin de olduğunu belirtiyorlar. 2012 yılında Robin Cuthbertson ve meslektaşları tarafından yayınlanan daha fazla araştırma, Weishampel'in modeli için gereken hareketlerin olası olmadığını ve alt çene hareketlerinin taşlama hareketi ürettiği bir modeli tercih etti. Alt çenenin üst çeneyle olan eklemi, olağan rotasyonla birlikte ön-arka harekete izin verir ve alt çenenin iki yarısının ön eklemi de harekete izin verir; kombinasyon halinde, alt çenenin iki yarısı, uzun eksenleri boyunca hafifçe dönmenin yanı sıra hafifçe ileri geri hareket edebilir. Bu hareketler, gözlemlenen diş aşınmasını ve Weishampel tarafından modellenenden daha sağlam yapılı bir kafatasını açıklayacaktır.

paleoekoloji

Dağıtım

Edmontosaurus , hem zaman hem de uzayda geniş kapsamlı bir cinsti . Bilinen kaya birimleri yaşa göre iki gruba ayrılabilir: daha eski Horseshoe Canyon ve St. Mary Nehri oluşumları ve daha genç Fransız, Hell Creek ve Lance oluşumları. Horseshoe Kanyon Formasyonu ve eşdeğerlerinin kapsadığı zaman aralığı da Edmontonian olarak bilinir ve daha genç birimlerin kapsadığı zaman aralığı da Lancian olarak bilinir. Edmonton ve Lancian zaman aralıklarında farklı dinozor faunaları vardı.

Drumheller yakınlarındaki at nalı kanyon oluşumu . Koyu şeritler kömür damarlarıdır.

Edmonton kara omurgalılarının yaşı, fosil kayıtlarında Edmontosaurus regalis'in ilk görünümü ile tanımlanır . Bazen sadece erken Maastrihtiyen yaşı olarak bildirilmesine rağmen, Horseshoe Kanyon Formasyonu biraz daha uzun süreliydi. Biriktirme, yaklaşık 73 milyon yıl önce, geç Kampaniyen'de başladı ve 68.0 ila 67.6 milyon yıl önce sona erdi. Edmontosaurus regalis Horseshoe Kanyon Formasyonu içindeki en düşük beş üniteden bilinir, ancak en azından ikinciden en tepeye kadar yoktur. Drumheller yakınlarındaki çorak arazilerden dinozor örneklerinin dörtte üçü kadar , Alberta Edmontosaurus'a ait olabilir .

Ekosistem

Lancian zaman aralığı, kuş olmayan dinozorları ortadan kaldıran Kretase-Paleojen nesli tükenme olayından önceki son aralıktı . Edmontosaurus , aralığın en yaygın dinozorlarından biriydi. Robert Bakker, büyük dinozor örneğinin yedide birini oluşturduğunu, geri kalanların çoğunun (beş-altıncı) boynuzlu dinozor Triceratops'tan oluştuğunu bildiriyor . Sahil düz Triceratops - edmontosaurus hakim ilişki Triceratops Saskatchewan Colorado genişletilmiş.

Doğu Montana'da (Hell Creek Oluşumu) keşfedilen Edmontosaurus fosilleri .

Doğu Wyoming'deki Fort Laramie'nin yaklaşık 100 kilometre (62 mil) kuzeyindeki maruziyetlerle tanımlanan Lance Formasyonu, Louisiana kıyı ovasına benzer bir bataklık ayarı olarak yorumlanmıştır . Kuzeydeki Hell Creek Formasyonu çökelme ortamından daha büyük bir deltaya daha yakındı ve çok daha fazla tortu aldı. Tropik araucarian kozalaklı ağaçlar ve palmiye ağaçları, sert ağaç ormanlarını noktalayarak florayı kuzey kıyı ovasından farklılaştırdı. Bataklıklarda kozalaklı ağaçlar, palmetler ve eğrelti otları ve ormanlarda kozalaklı ağaçlar, dişbudak , canlı meşe ve çalılar ile nemli ve subtropikal bir iklimdi . Dinozorlarla birlikte tatlı su balıkları, semenderler, kaplumbağalar, çeşitli kertenkeleler, yılanlar, kıyı kuşları ve küçük memeliler yaşadı. Küçük dinozorların burada Hell Creek kayalarındaki kadar bol olduğu bilinmiyor, ancak Thescelosaurus bir kez daha nispeten yaygın gibi görünüyor. Triceratops , daha kuzeydeki bireylerinkinden biraz daha küçük olma eğiliminde olan birçok kafatasından bilinmektedir. Lance Formasyonu, iki edmontosaur "mumyasının" ortamıdır.

Diyet

Tarafından 1897 restorasyon Charles R. Knight'ın ait E. annectens , zaman popüler bir fikir şimdi eskimiş olan sadece yumuşak su bitkileri çiğneyebileceğimi yarı sucul hayvanlar gibi

Bir hadrosaurid olarak, Edmontosaurus büyük bir karasal otoburdu . Dişleri sürekli olarak değiştirildi ve herhangi bir zamanda yalnızca bir avuç dolusu kullanımda olan yüzlerce diş içeren diş pillerine dolduruldu. Geniş gagasını gevşek yiyecekleri kesmek için, belki kırparak ya da çenelerini dallar ve dallar üzerinde istiridye benzeri bir şekilde kapatarak ve ardından daha besleyici yaprak ve sürgünleri sıyırarak kullandı. Diş sıraları çenelerin dışından derin girintili olduğundan ve diğer anatomik detaylardan dolayı, Edmontosaurus'un ve diğer ornithischianların çoğunun yanak benzeri, kaslı veya kassız yapılara sahip olduğu sonucuna varılır. Yanakların işlevi yiyecekleri ağızda tutmaktı. Hayvanın beslenme aralığı, zemin seviyesinden yaklaşık 4 metre (13 ft) yukarıya kadar olurdu.

1960'lar ve 1970'lerden önce, Edmontosaurus gibi hadrosauridlerin hakim yorumu, onların sucul oldukları ve su bitkileriyle beslendikleri yönündeydi . Bunun bir örneği, William Morris'in kemiksiz gaga kalıntıları olan bir edmontosaur kafatasının 1970 yorumudur. Hayvanın, bazı modern ördeklerinkine çok benzer bir diyete sahip olduğunu, filtreleyen bitkileri ve yumuşakçalar ve kabuklular gibi suda yaşayan omurgasızları sudan ve üst gaganın iç yüzü boyunca V şeklindeki oluklar yoluyla suyu tahliye ettiğini öne sürdü . Oluklar ve sırtlar, filtreyle beslenen kuşlarda görülen esnek yapılardan çok otçul kaplumbağa gagalarına benzediğinden, gaganın bu yorumu reddedilmiştir.

Çizikler dişlerin mikro aşınma dokusuna hakim olduğundan, Williams ve ark. Edmontosaurus'un daha az aşındırıcı malzeme tüketmesi nedeniyle daha az çizik olacağı tahmin edilen bir tarayıcı yerine bir grazer olduğunu öne sürdü . Yutulan aşındırıcılar için adaylar arasında atkuyruğu gibi silika bakımından zengin bitkiler ve zemin seviyesinde beslenme nedeniyle yanlışlıkla yutulmuş toprak bulunur. Diş yapısı, kombine dilimleme ve öğütme yeteneklerini gösterir.

Raporlar gastrolitlerin hadrosaur içinde veya mide taşları, Claosaurus aslında olası bir çifte misidentifikasyon dayanmaktadır. İlk olarak, örnek aslında Edmontosaurus annectens'e aittir . Barnum Brown 1900 yılında numune keşfetti olarak kendisine gönderilen Claosaurus çünkü E. annectens bir tür olduğu düşünülen Claosaurus anda. Ek olarak, sözde mide taşlarının defin sırasında yıkanmış çakılları temsil etmesi daha olasıdır.

bağırsak içeriği

Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'ndeki "Trachodon mumyasından" olası bağırsak içerikleri rapor edildi, ancak hiçbir zaman tanımlanmadı.

Sternbergler tarafından toplanan "mumya" örneklerinin her ikisinin de olası bağırsak içeriğine sahip olduğu bildirildi. Charles H. Sternberg , Amerikan Doğa Tarihi Müzesi örneğinde karbonize bağırsak içeriğinin varlığını bildirdi , ancak bu materyal açıklanmadı. Senckenberg Müzesi örneğindeki bitki kalıntıları tanımlanmış, ancak yorumlanmasının zor olduğu kanıtlanmıştır. Karkasta bulunan bitkiler arasında kozalaklı Cunninghamites elegans iğneleri, kozalaklı ve geniş yapraklı ağaçlardan dallar ve çok sayıda küçük tohum veya meyve vardı. 1922'deki tanımları üzerine, Almanca yayınlanan Paläontologische Zeitschrift dergisinde bir tartışma konusu oldular . Malzemeyi tanımlayan Kräusel, bunu hayvanın bağırsak içeriği olarak yorumlarken, Abel, bitkilerin ölümden sonra karkas içine yıkandığını göz ardı edemedi.

O zamanlar, hadrosauridlerin suda yaşayan hayvanlar olduğu düşünülüyordu ve Kräusel, örneğin, su bitkilerini yiyen hadrosauridleri dışlamadığını belirterek bir noktaya değindi. Muhtemel bağırsak içeriğinin keşfi, John Ostrom tarafından hadrosauridlerin su olarak eski yorumunu yeniden değerlendiren bir makale sırasında gündeme getirilene kadar, su-karasal ikiliğine bir kez daha değinilmesi dışında, İngilizce konuşan çevrelerde çok az etki yarattı. ciltli. Keşfi su modeline uyarlamaya çalışmak yerine, bunu hadrosauridlerin karasal otoburlar olduğuna dair bir kanıt olarak kullandı. Hadrosauridleri karasal hayvanlar olarak yorumlaması genel olarak kabul edilmiş olsa da, Senckenberg bitki fosilleri belirsizliğini koruyor. Kenneth Carpenter , tipik bir diyet yerine, açlıktan ölmek üzere olan bir hayvanın bağırsak içeriğini temsil edebileceklerini öne sürdü. Diğer yazarlar, bitki fosillerinin örnekteki orijinal bağlamlarından çıkarıldığı ve yoğun bir şekilde hazırlandığı için, orijinal çalışmayı takip etmenin artık mümkün olmadığını ve bitkilerin enkazla yıkanmış olma olasılığını açık bıraktığını belirtmişlerdir.

izotop çalışmaları

Senckenberg Müzesi örneği

Diyet ve fizyolojisi ve edmontosaurus kullanılarak sondalandı edilmiştir stabil izotoplarının ve karbon ve oksijen kayıtlı olarak , diş minesinin . Hayvanlar beslenirken, içerken ve nefes alırken kemiğe dahil olan karbon ve oksijeni alırlar. Bu iki elementin izotopları, yenen bitkilerin türü, hayvanın fizyolojisi, tuzluluk ve iklim gibi çeşitli iç ve dış faktörler tarafından belirlenir . Fosillerdeki izotop oranları, fosilleşme ve sonraki değişikliklerle değişmezse , orijinal faktörler hakkında bilgi için incelenebilir; sıcakkanlı hayvanlar, çevrelerine kıyasla belirli izotopik bileşimlere sahip olacaklardır, belirli bitki türlerini yiyen veya belirli sindirim süreçlerini kullanan hayvanlar, farklı izotopik bileşimlere sahip olacaktır, vb. Mineyi oluşturan mineralin yapısı onu iskeletteki kimyasal değişime karşı en dirençli malzeme yaptığı için tipik olarak emaye kullanılır.

Kathryn Thomas ve Sandra Carlson tarafından 2004 yılında yapılan bir çalışmada , Güney Dakota, Corson County'deki Hell Creek Formasyonu'ndaki bir kemik yatağından çıkarılan bir çocuk, bir alt yetişkin ve bir yetişkin olarak yorumlanan üç kişinin üst çenesinden dişler kullanıldı . Bu çalışmada, edmontozorların diş bataryalarındaki kolonlardaki ardışık dişler, bir mikro delme sistemi kullanılarak her diş boyunca birden fazla yerden örneklendi. Bu örnekleme yöntemi, belirli bir süre boyunca diş izotoplarındaki varyasyonu bulmak için hadrosaurid diş pillerinin organizasyonundan yararlanır. Çalışmalarından, edmontosaur dişlerinin, genç edmontosaurlarda biraz daha hızlı, yaklaşık 0.65 yıldan daha kısa sürede oluştuğu görülüyor. Her üç bireyin de dişleri, oksijen izotop oranlarında, ılık/kuru ve soğuk/ıslak dönemlere karşılık gelebilecek farklılıklar gösteriyor gibi görünüyordu; Thomas ve Carlson, bunun yerine hayvanların göç etme olasılığını düşündüler, ancak yerel mevsimsel değişiklikleri tercih ettiler, çünkü birçok hayvan belirli sıcaklık aralıklarında veya belirli gıda kaynaklarının yakınında kalmak için göç ettiğinden, göçün oran homojenizasyonuna yol açması daha olasıydı.

Edmontozorlar ayrıca, modern memeliler için C3 bitkilerinin (çoğu bitki) ve C4 bitkilerinin (çimenlerin) karışık bir diyeti olarak yorumlanacak olan zenginleştirilmiş karbon izotop değerleri gösterdi ; bununla birlikte, C4 bitkileri Geç Kretase'de eğer varsa çok nadirdi. Thomas ve Carlson, etkili olabilecek birkaç faktör öne sürdüler ve en muhtemel olanı, açık tohumlularda ağır bir diyet , Batı İç Denizine bitişik kıyı bölgelerinden tuz stresli bitkiler tüketme ve dinozorlar ile memeliler arasındaki fizyolojik bir farkı içerme olasılığını buldular. dinozorların memeliler için beklenenden farklı karbon oranlarına sahip dokular oluşturmasına neden oldu. Faktörlerin bir kombinasyonu da mümkündür.

Avcı-av ilişkileri

Edmontosaurus annectens , hayattaki türleri avlayacak olan bir Tyrannosaurus tarafından avlanmak üzere monte edilmiştir.

Edmontosaurus'un zaman aralığı ve coğrafi aralığı Tyrannosaurus ile örtüşüyor ve Denver Doğa ve Bilim Müzesi'nde sergilenen yetişkin bir E. annectens örneği , kuyrukta bir theropod ısırığının kanıtını gösteriyor . Kalçadan geriye doğru sayarsak, onüçüncü ila onyedinci omurlar , hayvanın sağ arkasından gelen bir saldırıyla tutarlı olarak hasarlı dikenlere sahiptir . Bir omurganın bir kısmı kesilmiş ve diğerleri bükülmüş; üçünde belirgin diş delinme izleri var. Kuyruğun tepesi en az 2,9 metre (9,5 ft) yüksekliğindeydi ve aynı kaya oluşumundan bilinen ve böyle bir saldırı yapacak kadar uzun olan tek theropod türü T. rex'tir . Kemikler kısmen iyileşti, ancak edmontosaur, hasar izleri tamamen yok edilmeden önce öldü. Hasar ayrıca kemik enfeksiyonu belirtileri gösterir. Numuneyi inceleyen Kenneth Carpenter, sol kalçada da daha tamamen iyileştiği için saldırıdan önce gelen iyileşmiş bir kırık olduğunu kaydetti. Edmontosaur'un bir hedef olduğunu öne sürdü, çünkü bu daha önceki yaralanmadan topallıyor olabilir. Saldırıdan sağ kurtulduğu için, Carpenter saldırganını geride bırakmış veya onu geride bırakmış olabileceğini veya kuyruğundaki hasarın hadrosaurid tarafından tiranozorlara karşı bir silah olarak kullanılmasından kaynaklandığını öne sürdü. Bununla birlikte, daha modern çalışmalar bir saldırı fikrine değil, bir tiranozordan gelen bir saldırı ile ilgisi olmayan diğer faktörlere itiraz ediyor.

Güney Dakota'dan 7,6 metre (25 ft) uzunluğunda bir bireye ait başka bir E. annectens örneği , alt çenelerinde küçük theropodlardan gelen diş izlerine dair kanıtlar gösteriyor. Bazı izler kısmen iyileşmiştir. Örnek hakkında gayri resmi olarak rapor veren Michael Triebold, küçük theropodların edmontozorun boğazına saldırdığı bir senaryo önerdi; hayvan ilk saldırıdan sağ kurtuldu ama kısa süre sonra yaralarına yenik düştü. Bazı edmontosaur kemik yatakları süpürme yerleriydi. Albertosaurus ve Saurornitholestes Diş izleri tek Alberta kemik yatakta yaygındır ve Daspletosaurus beslenen edmontosaurus ve diğer hadrosaur Saurolophus başka Alberta sitesinde.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar