Terizinozüri - Therizinosauria
| Terizinozorlar |
|
|---|---|
|
|
| Beş therizinosaur koleksiyonu, sol üstten saat yönünde: Suzhousaurus , Erliansaurus , Nothronychus , Falcarius ve Jianchangosaurus . | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| klad : | dinozor |
| klad : | Saurischia |
| klad : | teropod |
| klad : | Maniraptora |
| klad : |
† Therizinosauria Russell , 1997 |
| alt gruplar | |
|
|
| Eş anlamlı | |
|
|
Therizinosaurs (bir kez denilen segnosaurs ) dev boyutlu, çoğunlukla otçul için küçük, theropod dinozorlar arasında bulunmuştur Early için Geç Kretase mevduat Asya ve Kuzey Amerika'da . Ön ayakları çeşitli özellikleri, kafatası ve pelvis hem de bu buluntular birleştirmek Theropodlarla ve Maniraptoranların için, yakın akrabaları kuşlar . Temsili bir cinsidir, Therizinosaurus türetilir Yunan θερίζω ( therízō 've 'reap' ama Maleev aynı zamanda amaçlanan için' tırpan anlamına) σαῦρος ( saûros anlamına kertenkele ')'. Eski temsilcisi Segnosaurus , Latince sēgnis ('yavaş' anlamına gelen) ve Yunanca σαῦρος kelimesinden türetilmiştir .
Araştırma tarihi
Therizinosaurlar, çeşitli farklı dinozor gruplarına benzeyen özellikler mozaiği ve fosillerinin azlığı, ilk keşiflerinden sonra onlarca yıl boyunca evrimsel ilişkileri üzerinde tartışmalara yol açan gizemli bir grup olarak kabul edildi. İlk cins, Therizinosaurus Perle o 1979 yılında kaydetti 1954 yılında ön ayakları elemanlarından açıklanan zaman, aslında bir kaplumbağa olarak tanımlanmıştır Segnosaurus fosiller o geçici olarak sınıflandırılan dinozorların yeni bir aile, muhtemelen temsilcisi olan theropodların geleneksel olarak düşünülebilir ( "et yiyen" dinozorlar). O tür cins ve tek üyesi olarak Segnosaurus ile, Segnosauridae ailesini seçti . O teropod ailelerden Segnosauridae ayırt Deinocheiridae (daha sonra sadece cinslerden bilinen Therizinosauridae Deinocheirus ve Therizinosaurus bunların humeri ve el pençeleri özellikleri ile esas olarak büyük ön ayakları ile temsil edilen iki Moğolistan bulunur). Daha sonra 1979'da Barsbold ve Perle, segnosauridlerin ve dromaeosauridlerin pelvik özelliklerini "gerçek" theropodlarınkinden o kadar farklı buldular ki, muhtemelen Saurischia içindeki alt düzen düzeyinde (ikisinden biri) aynı değerde üç taksona ayrılmaları gerekir. dinozorların ana bölümleri, diğeri Ornithischia'dır ).
1980'de Barsbold ve Perle, yalnızca Segnosauridae içeren yeni theropod alt takımı Segnosauria adını verdi. Aynı makalede, yeni bir cins adlı Erlikosaurus da geçici bir segnosaurid olarak (iyi korunmuş bir kafatası ve kısmi iskeletten bilinir), ve aynı oluşumu belirsiz segnosaurian kısmi pelvis, iki bildirildi Segnosaurus . Kombine olarak, örnekler bu grup hakkında nispeten eksiksiz veriler sağladı; opisthopubik pelvisleri, ince mandibulaları ve dişsiz çeneleri ile birleşmişlerdi. Barsbold ve Perle, bazı özelliklerinin ornithischianların ve sauropodlarınkine benzemesine rağmen, bu benzerliklerin yüzeysel olduğunu ve ayrıntılı olarak incelendiğinde belirgin olduklarını belirtmişlerdir. Diğer theropodlardan esasen farklı olsalar da (belki de onlardan nispeten erken ayrılmalarından dolayı) ve bu nedenle yeni bir alt düzeni garanti etseler de, onlarla benzerlikler gösterdiler. Yana Erlikosaurus numune bir pelvis yoksun belirlenemeyen segnosaurian o, kendisine ait olabilir bu durumda onlar ayrı bir ailenin parçası ele alacak, yazarlar emin. Erlikosaurus'un kalıntılarının eksikliği nedeniyle doğrudan Segnosaurus ile karşılaştırmak zor olsa da , Perle 1981'de onu başka bir aileye ayırmanın hiçbir gerekçesi olmadığını belirtti.
1982 yılında Perle benzer arka bacak parçaları bildirilen Segnosaurus ve onları atanan Therizinosaurus olan ön ayakları neredeyse aynı yerde bulunmuştu. Hepsi genişlemiş ön ayakları olan Therizinosauridae, Deinocheiridae ve Segnosauridae'nin aynı taksonomik grubu temsil ettiği sonucuna vardı. Segnosaurus ve Therizinosaurus (bugün onlar Deinocheiridae dışlayarak bir ailede aitti önermek için Perle lider, özellikle benzerdi Deinocheirus bir olarak kabul edilmektedir ornithomimosaur ). Barsbold , 1983 yılında Segnosaurus ve Erlikosaurus'u Segnosauridae ailesinde korudu ve Segnosauria içinde kendi ailesi olan Enigmosauridae'ye yerleştirdiği daha önce belirlenmemiş segnosaurian pelvisine dayanarak yeni cinsi Enigmosaurus olarak adlandırdı . Erlikosaurus'un pelvisinin yapısı bilinmemekle birlikte, Barsbold , Erlikosaurus ve Segnosaurus diğer bakımlardan çok benzerken , Enigmosaurus'un pelvisinin Segnosaurus'unkinden çok farklı olması nedeniyle, Enigmosaurus pelvisinin kendisine ait olma olasılığının düşük olduğunu düşündü . Barsbold, segnosauridlerin daha tipik theropodlara kıyasla çok tuhaf olduklarını, ya theropod evriminde çok önemli bir sapma olduklarını ya da bu grubun "sınırlarının ötesine" geçtiklerini, ancak onları Theropoda içinde tutmayı seçtiklerini buldu. Aynı yıl, Barsbold, segnosaurian pelvisinin theropod normundan güçlü bir şekilde saptığını ve ilialarının konfigürasyonunu genellikle sauropodlarınkine benzer bulduğunu belirtti .
Paleontolog Gregory S. Paul 1984'te segnosaurların herhangi bir theropodan özelliğine sahip olmadığı, bunun yerine ornithischianlarınkine benzer adaptasyonlara sahip geç hayatta kalan Kretase prosauropodlarından türetildiği sonucuna vardı. Segnosaurları burun, çene ve arka ayak morfolojisinde prosauropodlara ve yanak, damak, kasık ve ayak bileğinde ornithischianlara ve diğer bakımlardan erken dinozorlara benzer buldu. Ornithischianların prosauropodlardan türediğini ve segnosaurların Triyas döneminde gerçekleştiği varsayılan bu geçişin bir ara kalıntısı olduğunu öne sürdü . Bu şekilde, memeliler için monotremler neyse, otçul dinozorlar için de segnosauryalıları o kabul etti . Segnosaurların theropodlardan türetilebileceğini veya segnosaurların, prosauropodların ve ornithischianların her birinin bağımsız olarak erken dinozorlardan türetildiğini dışlamadı, ancak bu seçenekleri olası bulmadı. Bu grupların ortak kökenini , o zamanlar bazı paleontologlar tarafından tartışılan (bunun yerine farklı dinozor gruplarının tekodontlardan bağımsız olarak evrimleştiğini düşünen ) dinozorların monofiletik (doğal) bir grup olduğu fikrine destek olarak düşündü . Paleontolog David B. Norman Paul fikri 1988 yılında 1985 yılında "çok argüman kışkırtmak bağlı" tartışmalı bir iddia olarak kabul Paul segnosaurs geç Ornithischian benzeri prosauropods hayatta kaldığını öne sürdü ve bir segnosaurian kimliğini önerdi Therizinosaurus . Ayrıca , paleontolog Robert Bakker'ın 1985'te tüm bitki yiyen dinozorları korumak için yarattığı bir üst düzen olan Phytodinosauria'ya segnosauria'yı yerleştirdi . Paleontolog Jacques Gauthier , Saurischian dinozorlarının karşılıklı ilişkileri üzerine 1986 tarihli bir çalışmada, segnosaurların prosauropodlar olduğu sonucuna vardı. Ornithischianlar ve theropodlarla benzerlikleri olduğunu kabul ederken, bu özelliklerin bağımsız olarak evrimleştiğini öne sürdü. Paleontolog Paul Sereno , sauropodomorf ilişkileri hakkında 1989 tarihli bir konferans özetinde, kafatası özelliklerine dayanan segnosaurları prosauropodlar olarak da değerlendirdi.
1990 tarihli bir gözden geçirme makalesinde , Barsbold ve paleontolog Teresa Maryańska , Segnosauria'nın sauropodomorflar ve theropodlar arasında çözülmemiş bir konumda, muhtemelen eskisine daha yakın, nadir ve anormal bir saurischian grubu olduğunu buldu. Bu nedenle onları Saurischia sedis mutabilis (" değişebilir pozisyon") olarak listelediler . Onlar atanan arka bacakların mutabık olsa Therizinosaurus 1982 yılında segnosaurian, onlar için bu gerekçe olarak görmediği Therizinosaurus sadece ön ayakları bilinen beri kendisi bir segnosaur olmak. 1993'te paleontologlar Dale A. Russell ve Dong Zhi-Ming , Çin'den yeni Alxasaurus cinsini tanımladılar , o zaman zaman ve mekandaki en eksiksiz büyük theropod. Bazı bakımlardan prosauropods benzer iken, onun bacaklarda detaylı morfolojisi ile bağlantı kurdu Therizinosaurus ve segnosaurs. O ön ve arka ayakların hem korunmuş beri Alxasaurus için segnosaurian arka ayakların Perle atama olduğunu gösterdi Therizinosaurus doğru olabilirdi. Bu nedenle Russell ve Dong, Segnosauridae'nin Therizinosauridae'nin (ikinci isim daha eski olduğu için) küçük bir eşanlamlısı olduğunu ve Alxasaurus'un şimdiye kadar en çok bilinen temsilci olduğunu ve grubun daha iyi anlaşılmasını sağladığını öne sürdü . Onlar da yeni yüksek taksonomik rütbe adlı Therizinosauroidea içerecek şekilde Alxasaurus ve onlar grubunda yer (yeni cins kendi akrabaları biraz farklı olduğu için) Therizinosauridae, Tetanurae Theropoda içinde. Bunlar therizinosaurs en yakın grup içinde bir araya getirilip ornithomimids, troodontids ve oviraptorids, ilgili kabul Oviraptorosauria (buldukları yana Maniraptora geçersiz, bu geleneksel gruplama, ve theropodların yüksek düzeyde taksonomisi zamanda akı olarak) .
Segnosauridae'nin Therizinosauridae ile eşanlamlılığı Perle'nin kendisi ve 1994 yılında Erlikosaurus'un holotip kafatasının yeniden tanımlanmasının ortak yazarları tarafından kabul edildi ve modern kuşları da içeren therizinosaurs maniraptoran theropodları olarak kabul ettiler (çünkü Maniraptora'yı geçerli buldular). analizleri aracılığıyla). Ayrıca, therizinosaur afiniteleri için önceki ornithischian ve sauropod hipotezlerini ayrıntılı olarak tartıştılar ve bunlarla ilgili çeşitli hatalar gösterdiler. Paleontolog Lev Alexandrovich Nessov, 1995 yılında therizinosaurların theropodlar olduğunu reddetti ve bunun yerine onları saurischia içinde ayrı bir grup olarak gördü. 1996'da paleontolog Thomas R. Holtz Jr. , coelurosauria'nın filogenetik analizinde therizinosaurları oviraptorosaurlarla gruplandırmak için buldu . 1999'da paleontolog Xing Xu ve meslektaşları, Çin'den küçük, bazal bir therizinosauroid olan Beipiaosaurus'u tanımladılar ve bu, grubun coelurosaurian theropodlara ait olduğunu ve prosauropodlarla benzerliklerin bağımsız olarak evrimleştiğini doğruladı. Onlar ilk yayınlanan kladogram Therizinosauria evrimsel ilişkilerini gösteren ve göstermiştir Beipiaosaurus daha bazal theropodların, coelurosaurs ve therizinosaurs özelliklerini vardı.
21. yüzyılın başlarında, birçok daha therizinosaur takson Asya (ilk olmanın dışında olmak üzere, keşfedilmişti Nothronychus (örneğin grubun erken evrim anlamak yardımcı yanı sıra çeşitli bazal takson, Kuzey Amerika'dan) Falcarius , ayrıca gelen Kuzey Amerika). Therizinosaurlar artık nadir veya anormal olarak kabul edilmedi, ancak önceden düşünülenden daha çeşitli (boyut olarak dahil) ve maniraptoran theropodlar olarak sınıflandırılmaları genel olarak kabul edildi. Therizinosauria'nın Maniraptora içindeki yerleşimi belirsiz olmaya devam etti; 2007'de paleontolog Alan H. Turner ve meslektaşları onları oviraptorosaurlarla grup halinde buldular, Zanno ve meslektaşları ise onları 2009'da Ornithomimosauria ve Alvarezsauridae tarafından parantez içine alınarak Maniraptora'daki en bazal dal olarak buldular . Ek fosil materyaline rağmen, Zanno'nun o noktaya kadar Therizinosauria'nın en ayrıntılı filogenetik analizini yaptığı 2010 yılına kadar, grup içindeki ilişkiler de hala belirsizdi. Grup içindeki evrimsel ilişkileri çözmenin önündeki en önemli engeller olarak erişilemezlik, hasar, potansiyel holotip örneklerinin kaybı, kafatası kalıntılarının azlığı ve birkaç örtüşen öğeye sahip parçalı örnekler gösterdi.
Açıklama
Therizinosaurlar , daha küçük olan Beipiaosaurus'tan (2,2 m (7,2 ft) uzunluğunda) ve Jianchangosaurus'tan (2 m (6,6 ft) uzunluğunda) büyük boy 6-7 m (20-23 ft) uzunluğundaki Segnosaurus'a ve Suzhousaurus . Therizinosaurus'un kendisi, grubun en büyük boyutlarını elde etti, 10 m (33 ft) uzunluğa ve 5 ton (11.000 lb) ağırlığa kadar büyüyen, cinsi bilinen en büyük theropodlar arasında yapan boyutlar .
Therizinosaurların çok farklı, genellikle kafa karıştırıcı bir dizi özelliği vardı. Uzun boyunları, geniş gövdeleri ve yürüyüşte kullanılan dört parmaklı arka ayakları, bazal sauropodomorf dinozorlarınkine benziyordu . Geriye dönük ve kısmen birbirine kaynaşmış benzersiz kalça kemikleri, başlangıçta paleontologlara "kuş kalçalı" ornithischianları hatırlattı . Therizinosaurs en çarpıcı özellikleri arasında yaklaşık bir metre uzunlukları ulaşan ellerinde, üzerinde muazzam pençeleri Therizinosaurus . Terizinozorların ön ayaklarındaki, diğer theropodların elde edemeyecekleri bir dereceye kadar ileri uzanmalarını sağlayan olağandışı hareket açıklığı da onların esas olarak otçul oldukları fikrini desteklemektedir. Therizinosaurlar , daha sonra yaşayan chalicotheres , yer tembelleri , büyük maymunlar ve dev pandalar gibi büyük memelilere benzer şekilde, yapraklı dalları kavramak ve kesmek için uzun erişimli ve güçlü kavisli pençelerini kullanmış olabilirler . Alınan deri izlenimler Beipiaosaurus therizinosaurs, ilkel bir ceket ile kaplı olduğunu göstermektedir aşağı -like tüylerinin görülen benzer compsognathid Sinosauropteryx ekranda kullanılmış olabilecek tüyleri tüy benzeri, daha uzun hem de daha basit.
Sınıflandırma ve sistematiği
taksonomi
Barsbold ve Perle, 1980 yılında Segnosauria grubunu Theropoda'nın bir alt sınırı olarak adlandırdılar. Dong Zhiming daha da ileri giderek segnosaurları kendi sıralarına, Segnosaurischia'ya yerleştirdi . Bu isim, segnosaurların Theropoda alt takımı içinde özel bir grup olduğunun keşfinden beri terk edildi. Clark ve ark. 2004, Segnosaurischia'yı Therizinosauroidea ile eşanlamlı olarak kabul etti.
Infraorder Therizinosauria ilk tarafından icat edildi Dale Russell 1997-etkin şekilde henüz dalının-tüm therizinosaurian dinozorları içermesi olarak tanımlanan henüz eski adı Segnosauria değiştirilmesi. Therizinosauroidea üst ailesi ilk olarak 1993 yılında filogenetik tanımı olmayan bir üst aile olarak ortaya çıktı. Therizinosauridae ailesi , 1954'te Maleev tarafından yalnızca tuhaf, dev pençeli theropod Therizinosaurus'u içerecek şekilde kurulmuştu . Sonraki analizler, bu ailenin daha çeşitli ve Segnosauridae ile eşanlamlı olduğunu kanıtladı.
Aşağıdaki sınıflandırma, aksi belirtilmedikçe Zanno 2010'u takip eder.
-
Şube Therizinosauria
- Cins Falcarius
- Cins Martharaptor
- Cins Jianchangosaurus
-
Süper Aile Therizinosauroidea
- Cins Beipiaosaurus
- Cins Enigmosaurus
- Cins Erliansaurus (daha çok Therizinosauridae ile ilgili)
- Cins Neimongosaurus (daha çok Therizinosauridae ile akrabadır )
- Cins Suzhousaurus
- Aile Alxasauridae (şüpheli yardımcı program)
- Aile Therizinosauridae
filogeni
Therizinosauria olarak tanımlanır Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus yakın onlara daha ve tüm taksa oviraptorosaurs , ornithomimids ve troodontids . Paul Sereno , 2005 yılında içeren en kapsamlı clade için bu tanımı değiştirilmiş Therizinosaurus ancak ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus veya troodon .
Sonradan fark edildiğinde Therizinosaurus daha ilgili gelişmiş bir therizinosaur oldu Alxasaurus diğer dinozor soylarından daha Therizinosauroidea içerecek şekilde icat edildi Alxasaurus ağırlıklı nedeniyle dernek ve Therizinosauridae ve büyük ölçüde filogenetik çalışmalarda yaşlı adı Segnosauria kullanımını yerini aldı Segnosauria adını, bu hayvanların prosauropodların akrabaları olduğu yönündeki itibarsız fikirle . Therizinosauroidea ilk olarak Zhang ve ark. 2001 yılında, Therizinosaurus ile kuşlardan daha yakın akraba olan tüm theropodları içeren klad olarak . Ancak bu tanım, önceden var olan Therizinosauria ile aynı grubu tanımlar. Alternatif bir tanımlama (son ortak bir atadan 2004 yılında Clark tarafından verilen Therizinosaurus ve Beipiaosaurus hariç daha ilkel gibi therizinosaurs, bu daha dar bir grubu içeren, ve onun soyundan) Falcarius ve sağlar adı Therizinosauria için kullanımda kalmasını tüm therizinosaurları içeren daha büyük bir grup. Bu tanımı Sereno (2005), Zanno ve ark. (2009) ve Zanno (2010), ancak Senter (2007, 2012) gibi diğer sonraki çalışmalar, therizinosaur "toplam grup" için Therizinosauroidea'yı kullanmaya devam etti.
Aşağıdaki kladogram , 2010 yılında Lindsay E. Zanno tarafından Therizinosauria'nın kapsamlı filogenetik analizini takip etmektedir .
| terizinozüri |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Aşağıda Hartman ve diğerleri tarafından gerçekleştirilen yakın zamanda gerçekleştirilen filogenetik analiz yer almaktadır. 2010 yılında Zanno tarafından sağlanan verileri kullanarak 2019 :
| terizinozüri |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
paleobiyoloji
duyular
Stephan Lautenschlager ve arkadaşları tarafından yayınlanan BT taramaları . 2012, Erlikosaurus'un kafatası ve beyin boşluğuna odaklandı , büyük bir ön beyine sahip olduğunu ortaya çıkardı ve iyi gelişmiş denge, işitme ve koku alma duyularına sahip olduğunu öne sürdü, bunların hepsi avcılardan kaçmak, yiyecek bulmak veya performans sergilemek için faydalı olabilirdi. karmaşık sosyal davranış . Bu duyular, daha önceki coelurosaurlarda ve diğer theropodlarda da iyi gelişmişti; bu, therizinosaurların bu özelliklerin çoğunu etçil atalarından miras almış olabileceklerini ve bunları özel beslenme amaçları için kullandıklarını gösteriyor.
üreme
Nanchao Formasyonundan Dendroolithidae türü embriyolara sahip dinozor yumurtalarının anatomik özelliklerine göre therizinosaurlara ait olduğu tespit edilmiş ve paleontolog Martin Kundrát ve meslektaşları tarafından 2007 yılında tanımlanmıştır. Embriyoların gelişimi (kemikleri geniş ölçüde kemikleşmiştir) ve yuva theirzinosaur yavru olduğunu göstermektedir ile hiçbir yetişkin dernek bulundu precocial , doğumdan itibaren lokomosyon yeteneğine ve ebeveynlerinin bağımsız, tek başına beslemeye yuvalarını terk edebilir. Yavruların dişlerinin gelişimi, omnivor bir diyetle tutarlıydı. Yeraltına inşa edilmiş yuvalar da kuluçka döneminde ebeveyn bakımı eksikliğinin göstergesidir.
2013 konferans özetinde , paleontolog Yoshitsugu Kobayashi ve meslektaşları, Javkhlant Formasyonu'nda , 22 m'ye 52 m'lik bir alanda aynı katmandan en az 17 yumurta kavraması içeren theropod dinozorların yuvalanma alanını bildirdiler . Her kavrama, birbiriyle temas halinde olan ve merkezi bir açıklığı olmayan dairesel bir yapı içinde düzenlenmiş, pürüzlü yüzeylere sahip 8 küresel yumurta içeriyordu. Yumurta kabuklarındaki mikroskobik özelliklere dayanarak, araştırmacılar yumurtaları daha önce therizinosaurlara atfedilen Dendroolithidae türü olarak tanımladılar. Terizinozorlar Javkhlant Formasyonu'ndan bilinmemekle birlikte , Segnosaurus , Erlikosaurus ve Enigmosaurus'un bulunduğu Bayan Shireh Formasyonu'nun üzerinde yer alır . Çoklu kavramalar, bazı therizinosaurların hadrosaurlar , prosauropodlar, titanosaurlar ve kuşlar gibi koloniyal yuvalayıcılar olduğunu ve bunların tek bir stratigrafik katmanda bulunmaları, dinozorların tek bir durumda bölgede yuvalanmış olduklarını ve bu nedenle sergilemediklerini gösterir. site sadakati . Keşif, Asya'dan kuş olmayan theropodların kolonyal olarak yuvalanmasının ilk kaydı ve aynı zamanda bilinen en büyük kuş olmayan theropod kolonisiydi.
Cins açıklamalarının zaman çizelgesi
