Spinosauridae - Spinosauridae

Spinosauridler Zaman aralığı: Erken Kretase – Geç Kretase ,139-93  Ma Ön Ꞓ Ꞓ Ö S NS C P T J K sayfa n Olası Erken Jura ve Santoniyen kayıtları.
Dört spinosauridin montajı, sol üstten saat yönünde: Baryonyx , Irritator , Spinosaurus ve Suchomimus
bilimsel sınıflandırma
Krallık:	hayvanlar
filum:	Kordata
klad :	dinozor
klad :	Saurischia
klad :	teropod
klad :	aveteropoda
Kızılötesi sipariş:	† Karnozaüri (?)
Aile:	† Spinosauridae Stromer , 1915
Tür türler
† Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
alt gruplar
† Vallibonavenatrix † Baryonychinae † Baryoniks † Cristatusaurus † Susaurus † Ceratosuchopsini † Ceratosuchops † Riparovenatör † Suomimus † Spinosaurina † İhtiyovenatör † Tahriş edici † Siamosaurus † Camarillasaurus † Spinozorini † Oksalya † Sigilmassasaurus † Spinozor
Eş anlamlı
Baryonychidae Charig & Milner , 1986 Irritatoridae Martill ve ark. , 1996 Sigilmassasauridae Russell, 1996

Spinosauridae (veya spinosaurids ) bir olan soyundan ya da aile içinde teropod dinozor on dört bilinen on içeren 2021 yılında cinslerin . Kretase döneminde öne çıkmışlardır . Spinosaurid fosilleri , Afrika , Avrupa , Güney Amerika ve Asya dahil olmak üzere dünya çapında ele geçirilmiştir . Kalıntıları genellikle Erken ve Orta Kretase'ye atfedilmiştir .

Spinosauridler büyük iki ayaklı etoburlardı . Bunların crocodilian benzeri kafatası azalır veya tamamen yok konik dişler taşıyan uzun düşüktü ve dar çentikler . Üst ve alt çenelerinin uçları , üst çenede alt çenenin genişleyen ucunun oturduğu bir çentik bulunan bir rozete benzer kaşık şeklinde bir yapıya dönüşmüştür. Burun delikleri spinosaurids diğer birçok theropodların daha kafasına bir pozisyon daha da arkasına geri alındı ve onların kafatası orta hat boyunca başlarına kemik çıkıntıları vardı. Sağlam omuzları tıknaz ön ayakları kullanıyordu, üç parmaklı elleri ve ilk hanesinde büyütülmüş bir pençe vardı . Birçoğunda türleri , yukarı doğru çıkıntı yapan- nöral dikenler bir vertebranın (omurgalar) önemli ölçüde uzatılmış ve oluşturulmuş bir yelken Derinin bir tabaka ya da bir yağlı kambur desteklenen hayvanın arkasında (dolayısıyla ailenin etimoloji) üzerinde.

Aile, alt familya (Spinosaurinae) ve kabilenin (Spinosaurini) isimlerini ödünç aldığı Spinosaurus cinsi , tahmini uzunluğu 15 metreye (49 ft) kadar olan fosil kayıtlarında bilinen en uzun karasal yırtıcıdır . Yakından ilişkili cins Sigilmassasaurus , taksonomisi tartışmalı olsa da, benzer veya daha büyük bir boyuta ulaşmış olabilir . Doğrudan fosil kanıtları ve anatomik uyarlamalar , spinosauridlerin en azından kısmen piscivor (balık yiyen) olduğunu, ek fosil bulguları da diğer dinozorlar ve pterosaurlarla beslendiklerini göstermektedir . Osteoloji spinosaurid diş ve kemiklerin önerdi semiaquatic bu bazı üyeleri için yaşam tarzı dalının . Bu ayrıca geri çekilmiş gözler ve burun delikleri gibi çeşitli anatomik uyarlamalarla da belirtilir; ve modern timsahlara benzer şekilde su altı itişine yardımcı olduğu öne sürülen bazı taksonlarda kuyruğun derinleşmesi.

keşif tarihi

1915'te Ernst Stromer tarafından gösterildiği gibi , Spinosaurus aegyptiacus'un holotip örneğinin unsurları

Tek bir konik diş olan ilk spinosaurid fosili , 1820 dolaylarında İngiliz paleontolog Gideon Mantell tarafından Wadhurst Kil Formasyonu'nda keşfedildi . In 1841 , natüralist Sir Richard Owen yanlışlıkla bunu atanan crocodilian o adında Suchosaurus ( "timsah kertenkele" anlamına gelir). İkinci bir tür olan S. girardi , daha sonra 1897'de seçildi . Bununla birlikte, Suchosaurus'un spinosaurid doğası, Baryonyx'in 1998'de yeniden tanımlanmasına kadar tanınmadı .

Bir spinosauride atıfta bulunulan ilk fosiller, 1912'de Mısır'daki Bahariya Formasyonu'nda keşfedildi . Oluşan vertebra , kafatası parçaları ve dişler, bu kalıntılar haline Holotip numune yeni cins ve tür arasında Spinosaurus aegyptiacus içinde 1915 Alman paleontolog tarafından tarif edildiğinde, Ernst Stromer . Dinozorun adı, daha önce başka hiçbir theropodda görülmeyen alışılmadık derecede uzun sinirsel dikenlere atıfta bulunarak "Mısır omurga kertenkelesi" anlamına geliyordu. Nisan 1944'te, S. aegyptiacus'un holotipi, II . Dünya Savaşı'ndaki bir müttefik bombalama saldırısı sırasında yok edildi . 1934'te Stromer, Bahariya Formasyonu'ndan yeni bir Spinosaurus türüne de kısmi bir iskelet gönderdi , bu örnek o zamandan beri alternatif olarak başka bir Afrika spinosauridi olan Sigilmassasaurus'a atandı .

1983 yılında , İngiltere , Surrey'deki Smokejacks çukurundan nispeten eksiksiz bir iskelet kazıldı . Bu kalıntılar, 1986 yılında İngiliz paleontologlar Alan J. Charig ve Angela C. Milner tarafından yeni bir tür olan Baryonyx walkeri'nin holotipi olarak tanımlandı. Baryonyx'in keşfinden sonra, o zamandan beri birçok yeni cins tanımlanmıştır, çoğu çok eksik kalıntılar üzerindedir. Bununla birlikte, diğer buluntular, güvenle atanacak kadar fosil materyali ve farklı anatomik özellikler taşımaktadır. Paul Sereno ve arkadaşları açıklanan Suchomimus 1998 yılında , bir baryonychine Niger 2004 yılında 1997 yılında bulunan kısmi iskeletin temelinde, kısmi çene kemikleri ele geçmiştir Alcântara Oluşumunda bu adlandırılmış spinosaurine yeni cins sevk edildi Oxalaia içinde 2011 Alexander Kellner tarafından .

Açıklama

Spinosaurid cinslerinin boyut karşılaştırması (soldan sağa) Irritator , Baryonyx , Oxalaia , Spinosaurus , Suchomimus ve Ichthyovenator bir insanla

Bilinen spinosauridlerin çoğu için güvenilir boyut ve ağırlık tahminleri, iyi materyal eksikliği nedeniyle engellenmiş olsa da, bilinen tüm spinosauridler büyük hayvanlardı. İyi malzemeden bilinen en küçük cins , 6 ila 8 metre (20 ve 26 fit) uzunluğunda ve yaklaşık 1 metrik ton (1,1 kısa ton ; 0,98 uzun ton ) ağırlığında olan Irritator'dur . Ichthyovenator , Baryonyx ve Suchomimus 7.5 ila 11 m (25 ila 36 ft) uzunluğunda ve 1 ila 5.2 t (1,1 ve 5,7 kısa ton; 0,98 ve 5,12 uzun ton) arasında ağırlığa sahipti. Oxalaia 12 ila 14 m (39 ila 46 ft) arasında bir uzunluğa ve 5 ila 7 t (5,5 ila 7,7 kısa ton; 4,9 ila 6,9 uzun ton) arasında bir ağırlığa ulaşmış olabilir. Bilinen en büyük cins, 15 m (49 ft) veya daha fazla uzunluğa ulaşabilen ve yaklaşık 6,4 ila 7,2 t (7,1 ila 7,9 kısa ton; 6,3 ila 7,1 uzun ton) ağırlığında olan Spinosaurus'tur ve bu da onu bilinen en büyük theropod dinozoru yapar. ve karasal yırtıcı . Yakın müttefik Sigilmassasaurus , Spinosaurus ile taksonomik ilişkisi belirsiz olsa da, benzer veya daha büyük bir uzunluğa ulaşmış olabilir . Spinosauridler arasındaki büyük vücut büyüklüğündeki bu tutarlılık, diğer büyük theropod dinozorlarla yemek için rekabet etmeye gerek kalmadan, devasa uzunluklara kadar büyüyebilecekleri için, yarı suda yaşayan yaşam tarzlarını tercih etmelerinin bir yan ürünü olarak evrimleşmiş olabilir .

Kafatası

Spinosaurus'un açıklamalı kafatası diyagramı

Birçok bakımdan timsahların kafataslarına benzeyen Spinosaurid kafatasları uzun, alçak ve dardı. Diğer theropodlarda olduğu gibi , kafatasındaki çeşitli fenestralar (açıklıklar) ağırlığını azaltmaya yardımcı oldu. Bununla birlikte, spinozorlarda , timsahlarınkine benzer şekilde , anorbital fenestrae büyük ölçüde azaltılmıştır. Premaksillaların uçları (en öndeki burun kemikleri) bir kaşık şeklinde genişletildi ve genişlemiş dişlerin "terminal rozeti " olarak adlandırılan şeyi oluşturdu . Bu genişleme ardında, üst çene bir vardı çentik daha küçük dişleri taşıyan, içine de genişletilmiş uçları dentaries dentary genişlemesi arkasında bir çentik ile içine oturması (mandibula diş taşıyan kemikler). Maxillae (ana üst çene kemiği) uzun ve premaxillae arka bağlı olduğu burun delikleri altında düşük dalı meydana. Maksillanın en ön kısmındaki dişler küçüktü, kısa bir süre sonra önemli ölçüde büyüdü ve ardından çenenin arkasına doğru kademeli olarak küçüldü. Spinosauridlerin dişlerinin analizi ve bunların tyrannosauridlerin dişleriyle karşılaştırılması, Spinosauridler üzerindeki derin köklerin bu hayvanların dişlerinin daha iyi sabitlenmesine ve yırtıcı ve beslenme senaryolarında ısırmalar sırasında oluşan yanal kuvvetlere karşı stresin dağıtılmasına yardımcı olduğunu göstermektedir.

Suchomimus'un dişlerinin yakın çekimi

Kafataslarının üzerinde uzunlamasına ince ve sığ bir yay tepesi uzanıyordu , genellikle gözlerin yakınında veya üstünde en uzun olan, ya kısalan ya da başın önüne doğru tamamen kaybolan. Spinosaurus'un baş arması tarak şeklindeydi ve belirgin dikey oluklar içeriyordu , Baryonyx ve Suchomimus'unkiler ise küçük üçgen çıkıntılara benziyordu. Irritator ' ın medyan tepe üzerinde ve bir soğanlı içinde gözlerin arkasında durdu, şekli düzleşmiş. Bununla birlikte, cins için tam olarak korunmuş kafataslarının bilinmediği göz önüne alındığında, Irritator'ın armasının tam şekli bilinmemektedir. Cristatusaurus ve Suchomimus ( birincisinin olası bir eş anlamlısı ) her ikisinin de dar premaksiller tepeleri vardı. Angaturama ( Irritator'ın olası bir eş anlamlısı), ön çenesinde , küçük bir öne çıkıntı ile burnun ucunu neredeyse saran alışılmadık derecede uzun bir tepeye sahipti.

Spinosaurid burun delikleri , çoğu theropodda olduğu gibi burnun ön kısmı yerine, en azından premaksillaların dişlerinin arkasına, kafatasının çok gerisine yerleştirildi. Olanlar Baryonyx ve Suchomimus ederken, büyük ve birinci ve dördüncü maksiller dişler arasında başlayan edildi Spinosaurus bireyin burun delikleri çok küçük ve daha geri çekilmiş idi. Irritator'ın burun delikleri, Baryonyx ve Suchomimus'unkilere benzer şekilde konumlandırılmıştı ve büyüklük olarak Spinosaurus ile Suchomimus'unkiler arasındaydı. Spinosauridler , ağızlarının çatısında, aynı zamanda mevcut timsahlarda da bulunan, ancak çoğu theropod dinozorunda bulunmayan uzun ikincil damaklara , kemikli ve buruşuk yapılara sahipti. Oxalaia'nın özellikle ayrıntılı bir ikincil damak tadı vardı, oysa çoğu spinosaurun daha yumuşak olanları vardı. Spinosauridlerin dişleri konikti, ovalden dairesele bir enine kesite sahipti ve ya yok ya da çok ince çentikler vardı . Dişleri, Baryonyx ve Suchomimus'unki gibi hafifçe kıvrıklardan Spinosaurus ve Siamosaurus'unki gibi düze kadar değişiyordu ve taç genellikle uzunlamasına oluklar veya çıkıntılarla süslendi.

kafatası sonrası iskelet

Spinosaurid numunesinin eli MN-4819-V (muhtemelen Angaturama'ya ait ); ilk pençenin büyütülmüş durumuna dikkat edin

Spinosaurus'un yeniden yapılandırılmış ayak kemikleri ; yere değen düz pençelere ve genişlemiş halluksa (ilk ayak parmağı) dikkat edin

Korakoid spinosaurids içinde omuz kemikleri sağlam ve kanca şekilli. Kollar nispeten büyük ve iyi inşa edilmişti; yarıçapı (önkol uzun kemik) sağlam olduğunu ve genellikle sadece yarısı kadar uzun kol kemiği (üst kol kemiği). Spinosaurid ellerinin tipik olarak tetanuranlardan oluşan üç parmağı vardı ve bir keratin pençesinin kemikli çekirdeğini oluşturan ilk parmak (veya "başparmak") üzerinde büyütülmüş bir ungual kullanıyordu . Gibi cins olarak Baryonyx ve Suchomimus , falanks (parmak kemikleri) büyük theropodların için geleneksel uzunlukta idi, ve sondaj kanca şeklinde, güçlü eğimli elle pençeleri. Spinosaurus'un ön ayaklarından elde edilen parça parça materyale dayanarak, diğer spinosauridlerden daha uzun, daha zarif ellere ve daha düz pençelere sahip olduğu görülüyor.

Suchomimus ve Baryonyx'in arka bacakları biraz kısaydı ve çoğunlukla diğer megalosauroid theropodların gelenekseldi . Ichthyovenator 'kalça bölgesi kısa olan, indirgenerek pubis (kasık kemiği) ve iskiyum orantılı olarak (alt ve en arka kalça kemiği) illium bilinen başka herhangi bir theropod Ana (kalça kemiği). Spinosaurus , vücut büyüklüğüne oranla daha da küçük bir pelvise ve arka bacaklara sahipti ; bacakları toplam vücut uzunluğunun yüzde 25'inden biraz fazlasını oluşturuyordu. Büyük ölçüde eksiksiz spinosaurid ayak kalıntıları sadece Spinosaurus'tan bilinmektedir . Halluks (birinci parmak) azaltılıp yerden yükseltilerek üç parmak üzerinde yürüyen çoğu theropodun aksine Spinosaurus , zeminle temas eden genişlemiş bir halluks ile dört fonksiyonel ayak parmağı üzerinde yürüdü. Ayaklarının tırnakları, diğer theropodların daha derin, daha küçük ve kıvrık tırnaklarının aksine, sığ, uzun, ayağa göre büyük ve düz dipleri vardı. Modern kıyı kuşlarıyla yapılan karşılaştırmalara dayanarak, Spinosaurus'un ayaklarının perdeli olması mümkündür .

Dört spinosauridin yeniden yapılandırılmış nöral omurga yelkenleri ; sol üstten saat yönünde: Spinosaurus , Irritator , Ichthyovenator ve Suchomimus .

Spinosaurid omurlarının (omurgalar) yukarı doğru çıkıntı yapan sinirsel dikenleri , çoğu theropoddan çok daha uzundu. Hayattayken, bu dikenler deri veya yağ dokusu ile kaplanmış ve hayvanın sırtında bir yelken oluşturmuş olabilir , bu durum bazı carcharodontosaurid ve ornithopod dinozorlarında da gözlenmiştir . Adını taşıyan nöral dikenleri Spinosaurus bazı yüksekliğinde 1 m (3 ft 3) üzerinden ölçüm, son derece uzun olan dorsal vertebra (arka). Suchomimus'un sırt, kalça ve kuyruk bölgesinin çoğunda daha alçak, sırt benzeri bir yelken vardı. Baryonyx , en arkadaki vertebral dikenlerden birkaçının biraz uzamış olmasıyla, azalmış bir yelken gösterdi. Ichthyovenator , bazı sinirsel dikenlerin üst uçları geniş ve yelpaze şeklinde olmak üzere, kalçalar üzerinde ikiye ayrılan sinüzoidal (dalga benzeri) bir yelkene sahipti . Arasında holotip gelen bir nöral omurga Vallibonavenatrix benzer gösterir morfolojisi kişilerce Ichthyovenator da bu cins olarak bir yelkenin varlığını gösteren,. Muhtemelen Angaturama'ya atıfta bulunulan bir kısmi iskeletin kalça bölgesinde uzun sinirsel dikenler de vardı. Sigilmassasaurus gibi parçalı taksonlarda bir yelkenin varlığı bilinmemektedir. Üyeleri olarak alt ailesi gibi Spinosaurinae, Ichthyovenator ve Spinosaurus , nöral dikenleri kaudal (kuyruk) omur da uzatılmış eşliğinde, uzun ve eğimli olan zikzak vardır kuyruğun alt meydana uzunluğunda, ince kemiklerin. Bu en çok , dikenlerin ve köşeli çift ayraçların büyük bir kürek benzeri yapı oluşturduğu ve kuyruğunu uzunluğunun çoğu boyunca önemli ölçüde derinleştirdiği Spinosaurus'ta belirgindi.

sınıflandırma

Dört spinosauridin anakronistik restorasyonu , soldan saat yönünde: Suchomimus , Spinosaurus , Irritator ve Baryonyx

Spinosauridae ailesi, 1915'te Stromer tarafından tek bir Spinosaurus cinsini içerecek şekilde adlandırılmıştır . Spinosaurus'un daha yakın akrabaları ortaya çıktıkça klad genişletildi . İlk Kladistik Spinosauridae tanımı tarafından sağlandı Paul Sereno ( "Tüm spinosauroids yakın olarak 1998 yılında Spinosaurus daha torvosaurus ").

Geleneksel olarak, Spinosauridae iki alt aileye ayrılır: Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus ve Spinosaurus cinslerini içeren Spinosaurinae , tırtıksız, düz dişler ve kafatasında Baryonychinae'den daha geride olan dış burun delikleriyle işaretlenmiştir. Ve Baryonyx , Cristatusaurus , Suchosaurus , Suchomimus , Ceratosuchops ve Riparovenator cinslerini içeren Baryonychinae , spinosaurinlere göre terminal rozetin arkasındaki alt çenede tırtıklı, hafif kavisli dişler, daha küçük boyut ve daha fazla diş ile işaretlenir. Siamosaurus gibi diğerleri, Baryonychinae veya Spinosaurinae'ye ait olabilir, ancak güvenle atanamayacak kadar eksik bilinmektedir. Siamosaurus , 2018'de bir spinosaurin olarak sınıflandırıldı, ancak sonuçlar geçicidir ve tamamen kesin değildir.

Spinosaurinae alt familyası 1998'de Sereno tarafından adlandırıldı ve Thomas Holtz ve meslektaşları tarafından 2004'te tüm taksonlar Spinosaurus aegyptiacus'a Baryonyx walkeri'den daha yakın olarak tanımlandı . Baryonychinae alt familyası 1986'da Charig & Milner tarafından adlandırılmıştır. Spinosauridae'ye atıfta bulunulmadan önce yeni keşfedilen Baryonyx için hem alt aileyi hem de Baryonychidae ailesini kurdular . Alt aileleri 2004 yılında Holtz ve meslektaşları tarafından Spinosaurus aegyptiacus'tan ziyade Baryonyx walkeri'ye daha yakın olan tüm taksonların tamamlayıcı kanadı olarak tanımlandı . 2017 yılında Marcos Sales ve Cesar Schultz tarafından yapılan incelemeler, Güney Amerika spinosauridleri Angaturama ve Irritator'ın kraniodental özelliklerine ve kladistik analizlerine göre Baronychinae ve Spinosaurinae arasında orta düzeyde olduğunu göstermektedir. Arden et. diğerleri 2018 kabileyi adlı Spinosaurini dahil etmek Spinosaurus ve Sigilmassasaurus , bir spinosaurid tartışmalıdır olarak ikinci en geçerliliğini. 2021 yılında Barker et. al. Suchomimus , Riparovenator ve Ceratosuchops'u kapsayacak şekilde Baryonychinae içindeki yeni kabile Ceratosuchopsini adını verdi .

Yukarıda bahsedilen 2017 çalışması, Baryonychinae'nin aslında monofiletik olmayabileceğini göstermektedir. Onların kladogramı aşağıda görülebilir.

İskeletleri Suchomimus (yukarıda) ve Baryonyx ölçeğine (aşağıda)

Bir sonraki kladogram , 2012'de Allain meslektaşlarından yalnızca Spinosauridae'yi göstermek için basitleştirilmiş bir Tetanurae analizini gösterir :

Arden ve meslektaşları tarafından birçok isimsiz taksonu içeren 2018 filogenetik analizi, Baryonychinae'yi monofiletik olarak çözdü ve ayrıca Sigilmassasaurus ve Spinosaurus kladları için yeni Spinosaurini terimini türetti .

2021'de Chris Barker , Hone, Darren Naish , Andrea Cau , Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider ve Gostling, iki yeni spinosaurid türü tanımladılar, Ceratosuchops inferodios ve Riparovenator milnerae . Makalede, genel bir theropod yelpazesini içeren, ancak çoğunlukla Spinosauridae'ye odaklanan bir filogenetik analiz gerçekleştirdiler. Analizin sonuçları aşağıda görünmektedir:

paleobiyoloji

Diyet ve beslenme

Bir spinosaurid kafatasının Dubreuillosaurus ve iki mevcut turna yılanbalığı ile karşılaştırılması

Spinosaurid dişleri, avını delmek ve tutmak için kullanılan timsahların dişlerine benzer. Bu nedenle, spinosauridlerde olduğu gibi küçük veya tırtıksız dişler, kesmek veya ete dönüştürmek için iyi değildi, bunun yerine mücadele eden bir av hayvanında güçlü bir tutuş sağlamaya yardımcı oldu. Spinosaur çeneleri, Romain Vullo ve meslektaşları tarafından , sucul beslenme için yakınsak evrim olduğunu varsaydıkları şeyde , turna yılanbalığınınkilere benzetildi . Her iki tür hayvanın da üst ve alt çenelerinin ucunda diğerlerinden daha büyük bazı dişler ve üst çenede daha küçük dişlere sahip bir alan vardır, bu da alt çenenin genişlemiş dişlerinin tam olarak sığacağı bir boşluk oluşturur. terminal rozet adı verilen yapı.

Çenelerinde balık olan Baryonyx'in yaşam restorasyonu

Geçmişte, spinosauridler , çenelerinin modern timsahlarınkiyle karşılaştırılmasına dayanarak, çoğunlukla piscivorlar (balık yiyenler) olarak kabul edildi . 2007 yılında İngiliz paleontolog Emily J. Rayfield ve meslektaşları , uzun, yandan sıkıştırılmış bir kafatasına sahip olan Baryonyx'in kafatası üzerinde biyomekanik çalışmalar yaptılar ve onu gharial (uzun, dar, boru şeklinde) ve timsah (düz ve geniş) kafataslarıyla karşılaştırdılar. İki taksonun, simüle edilmiş besleme yüklerinden kaynaklanan strese benzer tepki modelleri gösterdiği ve bunu (simüle edilmiş) bir ikincil damak varlığında ve yokluğunda yaptığı için, baryonikin çenelerinin yapısının ghariallerinkine yakınlaştığını bulmuşlardır. Uzun, dar ve boru şeklinde bir burnun örneği olan gharial, bir balık uzmanıdır. Bununla birlikte, bu burun anatomisi, spinosauridler için diğer seçenekleri engellemez. Gharial en uç örnektir ve bir balık uzmanıdır; Kafatasları ghariallere benzer şekilde şekillendirilmiş Avustralyalı tatlı su timsahları , sempatik, geniş burunlu timsahlardan daha fazla balık üzerinde uzmanlaşmıştır ve böcekler ve kabuklular dahil olmak üzere her türlü küçük su avını yiyen fırsatçı besleyicilerdir . Böylece, spinosauridlerin burunları balıkla bağıntılıdır; bu, spinosauridler, özellikle baryonychinler için bu diyetin hipotezleriyle tutarlıdır, ancak onların yalnızca piscivor olduklarını göstermez.

Spinosaurus'un başının yaşam restorasyonu

Kafatasında üzerine 2013 yılında Andrew R. Cuff ve Rayfield tarafından fazla çalışma Spinosaurus ve Baryonyx kafatasında benzerlikleri kurtarmak vermedi Baryonyx ve önceki çalışma yaptığını hint gavyali. Baryonyx , kafatası büyüklüğü farkı için düzeltildi modellerinde, daha fazla burulma direnci ve hem de daha bükme dorsoventral vardı Spinosaurus iki spinosaurids hint gavyali, timsah aşağı iken ve hint gavyali ve ince-snouted timsah burulma dayanımının ve orta yanal bükülme. Modellemeden elde edilen sonuçlar boyuta göre ölçeklendirilmediğinde, her iki spinosaurid daha büyük boyutlarından dolayı eğilme ve burulmaya karşı dirençte tüm timsahlardan daha iyi performans gösterdi. Bu nedenle, Cuff ve Rayfield, kafataslarının nispeten büyük, mücadele eden avlarla iyi başa çıkmak için verimli bir şekilde inşa edilmediğini, ancak spinosauridlerin kafatası yapısıyla değil, yalnızca büyüklük avantajlarıyla avın üstesinden gelebileceğini öne sürdüler. 2002 yılında, Hans-Dieter Sues ve meslektaşları spinosaurid kafatasının yapısını incelediler ve beslenme biçimlerinin, çenelerini kullanarak küçük av öğelerini yakalamak için son derece hızlı, güçlü vuruşlar kullanmak ve güçlü boyun kaslarını hızlı bir şekilde kullanmak olduğu sonucuna vardılar. -ve-aşağı hareket. Dar burun nedeniyle, avın yakalanması sırasında kafatasının kuvvetli yan yana hareketi olası değildir. 2017 yılında Marcos Sales ve Cesar Schultz, burun deliklerinin boyutuna ve konumuna dayanarak Spinosaurus'un koku alma duyusuna daha fazla güvendiğini ve Irritator ve baryonychines'ten daha piscivor bir yaşam tarzına sahip olduğunu öne sürdü.

Yeniden İnşa Irritator iskelet bir atak olarak monte anhanguerid Pterosaur , Rio de Janeiro Ulusal Müzesi

Doğrudan fosil kanıtları, spinosauridlerin balıkların yanı sıra dinozorlar da dahil olmak üzere çeşitli diğer küçük ila orta boy hayvanlarla beslendiğini göstermektedir. Baryonyx , vücut boşluğunda tarih öncesi balık Scheenstia'nın pulları ile bulundu ve bunlar varsayımsal olarak mide suları tarafından aşındırıldı. Bu örneğin yanında genç bir İguanodon'un da aşınmış kemikleri bulundu. Bunlar Baryonyx'in yemeğini temsil ediyorsa , hayvan, bu durumda bir avcı ya da çöpçü olsun, balıktan daha çeşitli yiyecekler yiyiciydi . Ayrıca, Brezilya'nın Romualdo Formasyonu'nda bulunan bir ornithocheirid pterosaur'un fosil omurlarına yerleştirilmiş bir Tahriş edici diş bulunduğundan , bir pterosaur yemiş bir spinosaurid'in belgelenmiş bir örneği vardır . Bu, bir yırtıcı ya da çöp atma olayını temsil edebilir. Spinosaurus'a atıfta bulunan bir fosil burnu , içine gömülü sklerorhynchid Onchopristis'ten bir omur ile keşfedildi . Gelen Sao Khua formasyonu Tayland, izole diş kron Siamosaurus ile birlikte bulunmuştur sauropod mümkün predasyon veya atma gösteren kalıntıları.

Auguste Hassler ve Kuzey Afrikalı theropodların dişlerindeki kalsiyum izotoplarının meslektaşları tarafından 2018 yılında yapılan bir araştırma , spinosauridlerin karışık bir balık ve otçul dinozor diyetine sahip olduğunu, oysa incelenen diğer theropodların ( abelisauridler ve carcharodontosaurids ) esas olarak otçul dinozorlarla beslendiğini buldu. Bu, bu theropodlar arasındaki ekolojik bölünmeyi gösterebilir . Daha sonra 2018'de Tito Aureliano ve meslektaşları , Brezilya Romualdo Formasyonunun besin ağı için olası bir senaryo sundular . Araştırmacılar bu ortamdan spinosaurines diyet dahil-in olduğu öne pterosaurlar-karasal ve sucul ek crocodyliforms , kendi türleri, kaplumbağalar ve küçük orta ölçekli dinozor arasındaki gençlerin. Bu, bu belirli ekosistem içinde spinosaurinleri apeks yırtıcıları yapardı .

Ön ayak işlevi

Rekonstrüksiyonu ön ayakları ve el Suchomimus , Antik Life Müzesi , Utah

Spinozorların sağlam ön ayaklarının ve dev kıvrık pençelerinin kullanımı tartışmalı bir konu olmaya devam ediyor. Charig ve Milner o 1986 yılında speküle Baryonyx nehir tarafından çömelmiş ve onun pençeleri kullanmış olabilir randa Benzer üzere, sudan dışarı balık boz ayıları . 1987'de İngiliz biyolog Andrew Kitchener, hem timsah benzeri burnu hem de genişlemiş pençeleri ile Baryonyx'in balık avı için çok fazla uyarlamaya sahip gibi göründüğünü savundu . Kitchener bunun yerine Baryonyx'in kollarını Iguanodon gibi büyük dinozorların cesetlerini temizlemek için büyük pençelerle karkaslara girerek ve ardından uzun burnu ile iç organları araştırarak kullandığını öne sürdü. 1997 tarihli makalelerinde, Charig ve Milner, çoğu durumda, bir karkasın ilk yırtıcıları tarafından büyük ölçüde boşaltılmış olacağına işaret ederek bu hipotezi reddetti. Daha sonra yapılan araştırmalar, bu tür özel süpürmeyi de dışladı .

1986'da Charig ve Milner, güçlü ön ayakların ve dev başparmak pençelerinin Baryonyx'in büyük avları yakalama, öldürme ve parçalamadaki başlıca yöntemi olacağını öne sürdüler ; oysa uzun burnu çoğunlukla balık tutmak için kullanılırdı. Kanadalı paleontolog François Therrien ve meslektaşları tarafından 2005 yılında yapılan bir araştırma, burunlarının bükülme stresine karşı koyamadığı göz önüne alındığında, spinosaur ön ayaklarının muhtemelen daha büyük av öğelerini avlamak için kullanıldığı konusunda hemfikirdi. Ailenin 2017 yılındaki bir incelemesinde, David Hone ve Holtz, su kaynakları veya ulaşılması zor avlar için kazma ve yuva inşa etmek için toprağa kazma gibi olası işlevleri değerlendirdi.

Kranial tepeler ve sinirsel dikenler

Tip örnek kafatası ve numune Irritator challengeri (üst, bir başlangıcını gösteren burun tepesi) ve Angaturama limai (uzun gösteren alt premaksillanın tepe)

Theropod kafaları genellikle, hayatta keratin tarafından uzatılacak olan bir tür tepe, boynuz veya buruşuk yapı ile süslenir. Spinosaurs başkanı tepeleri üzerinde çok az tartışma olmuştur rağmen, bilemek ve Holtz 2017 yılında onların en muhtemel kullanım için olduğunu kabul görüntüleyen potansiyel arkadaşları veya rakiplerini ve diğer yırtıcıları tehdit aracı olarak. Bu, daha önce, daha fazla görsel ipucu sağlamak için olağandışı veya parlak renklendirme ile desteklenmiş olabilecek theropod kafatası yapıları için önerildi.

Yıllar boyunca, termoregülasyon gibi spinosaurid dorsal yelkenlerinin kullanımı için birçok teori önerilmiştir ; yüzmeye yardımcı olmak için; enerji depolamak veya hayvanı izole etmek; veya rakipleri ve yırtıcıları korkutmak veya eşleri cezbetmek gibi teşhir amaçlı. Günümüz hayvanlarının birçok ayrıntılı vücut yapısı, çiftleşme sırasında karşı cinsten üyeleri çekmeye hizmet eder. Spinosaurus'un yelkeninin, tavus kuşunun kuyruğuna benzer şekilde kur yapmak için kullanılmış olması mümkündür . 1915'te Stromer, nöral dikenlerin boyutunun erkek ve dişiler arasında farklılık gösterebileceğini öne sürdü. 2012 yılında, Fransız paleontolog Ronan Allain ve arkadaşları theropod dinozor gözlenen sinirsel omurga uzama, hem de yüksek çeşitlilik dikkate önerdi histolojik yelkenleri üzerinde yapılan araştırmalarda synapsids (memeliler kök), sinüzoidal yelken Ichthyovenator olasılıkla kur ekran kullanıldı veya kendi türünün üyelerini tanımak . Bir 2013 blog yazısı olarak, Darren Naish hipotezini lehine, olası ikinci işlevi olarak kabul cinsel seçimi için Ichthyovenator ' kendi kendine geliştiğini göründüğü için çok yakın akrabaları olmadan, s yelken. Naish, benzer akrabaların henüz keşfedilmemiş olabileceğini de belirtiyor.

Ontojeni

Jüvenil spinosaurid fosilleri biraz nadirdir. Bununla birlikte, çok genç bir Spinosaurus'a ait 21 mm (0,83 inç) ölçülerinde bir ungual falanks , Spinosaurus'un ve muhtemelen diğer spinosauridlerin doğumda veya çok genç yaşta yarı sucul adaptasyonlarını geliştirmiş olabileceğini ve bu adaptasyonları hayatları boyunca sürdürebildiklerini gösterir. . 1999'da bulunan ve Simone Maganuco ve Cristiano Dal Sasso ve meslektaşları tarafından 2018'de açıklanan numunenin, 1.78 m (5,8 ft) ölçülerinde çok küçük bir gençten geldiğine inanılıyor ve bu, söz konusu numuneyi şu anda tanımlanmış bir spinosaurid'in bilinen en küçük örneği yapıyor. .

paleoekoloji

habitat tercihi

Kem Kem Yataklarından çağdaş su hayvanları arasında yüzen Spinosaurus'un restorasyonu

Romain Amiot ve meslektaşları tarafından 2010 yılında yayınlanan bir yayın , spinosaurid kemiklerinin oksijen izotop oranlarının yarı suda yaşayan yaşam tarzlarını gösterdiğini buldu. Baryonyx , Irritator , Siamosaurus ve Spinosaurus'tan elde edilen dişlerden izotop oranları, çağdaş theropodlar, kaplumbağalar ve timsahlardan alınan izotopik kompozisyonlarla karşılaştırıldı. Çalışma, theropodlar arasında spinosaurid izotop oranlarının kaplumbağaların ve timsahlarınkine daha yakın olduğunu buldu. Siamosaurus örnekleri, diğer theropodların oranlarından en büyük farklılığa sahip olma eğilimindeydi ve Spinosaurus en az farklılığa sahip olma eğilimindeydi. Yazarlar, modern timsahlar ve su aygırları gibi spinosauridlerin günlük yaşamlarının çoğunu suda geçirdikleri sonucuna vardılar. Yazarlar ayrıca, spinosauridlerdeki semiaquatic alışkanlıkların ve piscivorların, spinosauridlerin diğer büyük theropodlarla nasıl bir arada var olduklarını açıklayabileceğini öne sürdüler: farklı av öğeleriyle beslenerek ve farklı habitatlarda yaşayarak, farklı theropod türleri doğrudan rekabetin dışında olurdu.

2018 yılında, bir analiz kısmi üzerinde yapıldı tibia erken gelen belirsiz bir spinosaurine arasında Albian , kemik hala ölümden önce orta hızlı büyüyen uzunluğu 7-13 m (22-42 ft) arasında bir alt yetişkin oldu. Bu örnek (LPP-PV-0042), Brezilya'nın Araripe Havzası'nda bulundu ve bir BT taraması için San Carlos Üniversitesi'ne götürüldü ve burada osteoskleroz (yüksek kemik yoğunluğu) ortaya çıktı . Bu durum daha önce sadece Spinosaurus'ta yüzdürme gücünü kontrol etmenin olası bir yolu olarak gözlemlenmişti . Bacak parçası üzerinde bu durumun varlığı, spinosauridlerde yarı sucul adaptasyonların Spinosaurus aegyptiacus ortaya çıkmadan en az 10 milyon yıl önce zaten mevcut olduğunu gösterdi . Göre filogenetik parantez yöntemi, bu yüksek kemik yoğunluğu tüm spinosaurines içinde mevcut olabilir. 2020'de, Cretaceous Research bilimsel dergisinde yayınlanan paleontologların bilimsel bir makalesi, Kem Kem grubunda Spinosaurus'un yarı suda yaşayan bir dinozor olduğunu destekleyecek tafonomik kanıtlar buldu.

Dağıtım

Dan spinosaurid fosil keşifler Genelleştirilmiş konumları ile ortaya konan - Batoniyen (A) Titoniyen (B) Barremiyen - Apsien (C) ve Albiyen'e - Senomanien (D) o zaman aralıkları haritalar işaretlenir.

İlki Mısır'daki Bahariya Formasyonu'nda keşfedilen Spinosaurus aegyptiacus olan Kuzey Amerika, Avustralya ve Antarktika hariç her kıtada doğrulanmış spinosauridler bulunmuştur . Baryonychines gibi yaygındı Baryonyx sırasında yaşadığı, Barremiyen İngiltere, İspanya ve Portekiz. Baryonyx benzeri dişler, İspanya'nın önceki Hauteriviyen ve daha sonraki Aptian çökellerinin yanı sıra İngiltere'nin Hauterivian'ında da bulunur. Baryonychines Afrika'da, Suchomimus tenerensis ve Cristatusaurus lapparenti'nin yanı sıra Nijer Aptian'dan Baryonyx benzeri dişlerle temsil edildi . Avrupa'da olduğu gibi , İngiltere'den Suchosaurus cultridens ve S. girardi ile; ve. Baryonyx- dişleri gibi aynı zamanda raporlandığı Ashdown Sands of Sussex , İngiltere'de, ve Burgos Eyaleti İspanya'da. Başka Avrupa spinosaurid, Camarillasaurus cirugedae , bilinir Barremiyen İspanya.

NMV P221081, servikal vertebra ile karşılaştırılmıştır çeşitli açılardan olası bir Avustralyalı spinosaurid arasında Baryonyx (sağ alt)

Spinosaurinlerin en eski kaydı, İspanya'dan Barremian türü Vallibonavenatrix cani ile Avrupa'dandır . Spinosaurines da mevcuttur Albiyen sedimentlerinde Tunus ve Cezayir ve içinde Senomanien Mısır ve tortullarında Fas . Afrika'da, baryonikinler Aptian'da yaygındı ve daha sonra Albian ve Senomaniyen'de spinosaurinler ile değiştirildi. Afrika, birçok büyük yırtıcı hayvanı içeren bir ekosistemi barındıran Fas'ın Kem Kem yataklarında olduğu gibi spinosaurid keşiflerinde büyük bir bolluk göstermiştir . Erken Kretase dönemine ait bir spinosaurin alt çene parçası da Tunus'tan rapor edilmiş ve Spinosaurus'a atıfta bulunulmuştur . Spinosaurinae'nin menzili, Irritator challengeri, Angaturama limai ve Oxalaia quilombensis'in keşifleriyle Güney Amerika'ya, özellikle Brezilya'ya da yayıldı. Ayrıca Arjantin'de Leonardo Salgado ve meslektaşları tarafından Spinosauridae'ye atıfta bulunulan bir fosil diş vardı. Bu tavsiye , bir timsah olan Hamadasuchus'u bu dişlerin en olası hayvanı olarak sunan Gengo Tanaka tarafından şüphelidir .

Kısmi iskeletler ve çok sayıda fosil diş, spinosauridlerin Asya'da yaygın olduğunu gösteriyor; : Üç takson-tüm spinosaurines-adres seçildi Siamosaurus suteethorni Tayland, gelen " Sinopliosaurus " fusuiensis Çin'den ve Ichthyovenator laosensis Laos dan. Malezya'da spinosaurid dişleri bulundu ; ülkede keşfedilen ilk dinozor kalıntıları. Bazı ara örnekler, bilinen spinosaurid aralığını, adlandırılmış taksonların en genç tarihlerini geride bırakır. Tek bir baryonychine diş orta dan bulunmuştur Santonien içinde, Majiacun Oluşumunda ait Henan , Çin. Bununla birlikte, bu diş spinosaurid sinapomorfilerinden yoksundur. La Cantalera-1 'de erken Baremiyen bir site Blesa Oluşumunda içinde Treul , İspanya, spinosaurid dişlerin iki tür bulunmuştur ve bunlar belirsiz spinosaurine ve baryonychine taksa olarak, geçici, ayrıldı. Avustralya'daki Erken Kretase Eumerella Formasyonu'nda belirsiz bir spinosaurid keşfedildi . NMV P221081 olarak adlandırılan 4 cm uzunluğunda tek bir kısmi servikal vertebradan bilinmektedir. Nöral arkın çoğu eksik. Numune, yaklaşık 2 ila 3 metre uzunluğunda (6-9 ft) olduğu tahmin edilen bir gençten alınmıştır. Tüm spinozorlar arasında en çok Baryonyx'e benzer . 2019'da omurun bir spinosaur yerine megaraptorid theropod'a ait olduğu öne sürüldü.

cins zaman çizelgesi

Cins açıklamalarının zaman çizelgesi

Referanslar

Dış bağlantılar

• Theropod Veritabanında Spinosauridae