fotomorfogenez - Photomorphogenesis
Gelen gelişim biyolojisi , fotomorfojenez olan hafif bitki büyüme desenleri ışık spektrumunun cevap aracılı geliştirme. Bu, ışığın bir enerji kaynağı olarak kullanıldığı fotosentezden tamamen ayrı bir süreçtir . Fitokromlann kriptokrom ve phototropins için ışık Fotomorfojenik etkisini sınırlamak fotokromik duyu reseptörleri olan , UV-A , UV-B ' , mavi, kırmızı ve elektromanyetik spektrumun bölümleri.
Bitkilerin fotomorfogenezi , genellikle bitkileri büyütmek için sıkı frekans kontrollü ışık kaynakları kullanılarak incelenir . Fotomorfojenezin meydana geldiği bitki gelişiminin en az üç aşaması vardır: tohum çimlenmesi, fide gelişimi ve vejetatif aşamadan çiçeklenme aşamasına geçiş ( fotoperiyodizm ).
Fotomorfogenez üzerine yapılan çoğu araştırma, birkaç krallığı içeren bitki çalışmalarından elde edilir: Mantarlar , Monera , Protista ve Plantae .
Tarih
Eresus'lu Theophrastus (MÖ 371-287) fotomorfogenez hakkında yazan ilk kişi olabilir. Muhtemelen fotomorfojenik " gölgeden kaçınma" etkisinin bir sonucu olarak, farklı ışık seviyelerinde yetişen köknar ağaçlarının farklı ahşap özelliklerini tanımladı . 1686'da John Ray , etiolasyonun (ışık yokluğunda büyüme) etkilerinden bahseden "Historia Plantarum" yazdı . Charles Bonnet , 1754'te deneylerini anlatırken bilimsel literatüre "etiolement" terimini tanıttı ve bu terimin bahçıvanlar tarafından zaten kullanıldığını yorumladı.
Etkilenen gelişim evreleri
tohum çimlenmesi
Işığın bitkilerin gelişimi üzerinde derin etkileri vardır. Işığın en çarpıcı etkileri, çimlenmekte olan bir fidenin topraktan çıkıp ilk kez ışığa maruz kalmasıyla görülür .
Normalde fide kökü (kök) tohumdan önce çıkar ve kök yerleştikçe sürgün belirir. Daha sonra sürgünün büyümesiyle (özellikle ışığa çıktığında) ikincil kök oluşumu ve dallanma artar. Gelişimsel tepkilerin bu koordineli ilerlemesinde, kökün sürgünün büyümesini etkilediği ve bunun tersi de, bağıntılı büyüme fenomeninin erken belirtileridir. Büyük ölçüde, büyüme tepkileri hormon aracılı.
Fide gelişimi
Işığın yokluğunda, bitkiler etiyole edilmiş bir büyüme modeli geliştirir . Fidenin etolasyonu uzamasına neden olur, bu da topraktan çıkmasını kolaylaştırabilir.
Karanlıkta ortaya çıkan bir fide, etiolasyon ile karakterize edilen skotomorfogenez (karanlık gelişim) olarak bilinen bir gelişim programını takip eder. Işığa maruz kaldığında, fide hızla fotomorfojeneze (ışık gelişimi) geçer.
Koyu yetişen (etiolasyona uğramış) ve açık yetişen (etiolasyona uğramış) fideleri karşılaştırırken farklılıklar vardır.
Etiyole edilmiş özellikler:
- Belirgin apikal kanca (dikot) veya koleoptil (monokot)
- Yaprak büyümesi yok
- klorofil yok
- Hızlı gövde uzaması
- Sapın sınırlı radyal genişlemesi
- Sınırlı kök uzaması
- Sınırlı yan kök üretimi
Etiyole edilmiş özellikler:
- Apikal kanca açılır veya koleoptil yarıklar açılır
- Yaprak büyümesi teşvik edildi
- üretilen klorofil
- Kök uzaması bastırıldı
- Kökün radyal genişlemesi
- Kök uzaması teşvik edildi
- Yanal kök gelişimi hızlandırıldı
Etiyole olmuş fidelerin gösterdiği fotomorfogenezin karakteristik gelişimsel değişiklikleri ışıkla indüklenir.
fotoperiyodizm
Bazı bitkiler, bitki gelişiminin vejetatiften çiçeklenme aşamasına ne zaman geçileceğini belirlemek için ışık sinyallerine güvenir. Bu tip fotomorfogenez, fotoperiyodizm olarak bilinir ve gün uzunluğunu belirlemek için kırmızı fotoreseptörlerin (fitokromlar) kullanılmasını içerir. Sonuç olarak, fotoperiyodik bitkiler sadece günler "kritik gün uzunluğuna" ulaştığında çiçek vermeye başlar ve bu bitkilerin çiçeklenme dönemlerini yılın zamanına göre başlatmalarına izin verir. Örneğin, "uzun gün" bitkilerinin çiçeklenmeye başlaması için uzun günlere ihtiyacı vardır ve "kısa gün" bitkilerinin çiçek yapmaya başlamadan önce kısa günlere ihtiyacı vardır.
Fotoperiyodizmin, çok yıllık bitkilerde tomurcuk dormansisi de dahil olmak üzere vejetatif büyüme üzerinde bir etkisi vardır, ancak bu, fotoperiyodizmin çiçeklenme aşamasına geçiş üzerindeki etkisi kadar iyi belgelenmemiştir.
Fotomorfogenez için ışık reseptörleri
Tipik olarak bitkiler, birkaç farklı fotosensör sisteminin etkisi ile spektrumun mavi, kırmızı ve uzak kırmızı bölgelerindeki ışığın dalga boylarına duyarlıdır. Fotoreseptör kırmızı ve uzak-kırmızı dalga boyları için olarak bilinir fitokromlanyla . Fitokrom fotoreseptör ailesinin en az 5 üyesi vardır. Kriptokromlar olarak bilinen birkaç mavi ışık fotoreseptörü vardır . Fitokromlar ve kriptokromların kombinasyonu, kırmızı ışık, uzak kırmızı ışık ve mavi ışığa tepki olarak bitkilerin büyümesine ve çiçeklenmesine aracılık eder.
Kırmızı/uzak kırmızı ışık
Bitkiler , kırmızı ve uzak kırmızı dalga boylarını tespit etmek ve bunlara tepki vermek için fitokrom kullanır . Fitokromlar, kırmızı ışığa ve uzak kırmızı ışığa tepki olarak fotomorfogenezi destekleyen sinyal proteinleridir. Fitokrom, ışığın kırmızı/uzak kırmızı spektrumundaki (600-750 nm) ışığı özel olarak ve sadece fotosensör amaçlar için absorbe eden bilinen tek fotoreseptördür. Fitokromlar, kromofor adı verilen bir ışık emici pigmente sahip proteinlerdir . Kromofor, fitokromobilin adı verilen doğrusal bir tetrapiroldür .
İki tür fitokrom vardır: kırmızı ışık emici, Pr ve uzak kırmızı ışık emici, Pfr. Fitokromların aktif formu olan Pfr, aktif olmayan form olan Pr'ye, karanlığı indükleyerek yavaşça veya uzak kırmızı ışıkla ışınlama ile daha hızlı bir şekilde geri döndürülebilir. Prostetik grupla birlikte hormon veya enzim gibi belirli bir biyokimyasal molekül oluşturan bir protein olan fitokrom apoprotein , Pr formunda sentezlenir. Kromoforun bağlanması üzerine , prostetik grubuyla birleştirilen bir apoprotein olan holoprotein , ışığa duyarlı hale gelir. Kırmızı ışığı emerse, konformasyonu biyolojik olarak aktif Pfr formuna değiştirecektir. Pfr formu uzak kırmızı ışığı emebilir ve Pr formuna geri dönebilir. Pfr, FR ışığına yanıt olarak fotomorfojenezi teşvik eder ve düzenler, oysa Pr, R ışığına yanıt olarak etiolasyonun bozulmasını düzenler.
Çoğu bitki, farklı genler tarafından kodlanmış birden fazla fitokroma sahiptir . Fitokromun farklı formları farklı tepkileri kontrol eder, ancak bir fitokromun yokluğunda bir başkası eksik işlevleri üstlenebilecek şekilde fazlalık da vardır. Arabidopsis thaliana genetik modelinde, PHYA-PHYE'de fitokromları kodlayan beş gen vardır . PHYA, uzak kırmızı ışığa yanıt olarak fotomorfogenezin düzenlenmesinde rol oynar. PHYB, kırmızı ışığa tepki olarak foto-ters çevrilebilir tohum çimlenmesini düzenlemede yer alır. PHYC, PHYA ve PHYB arasındaki yanıta aracılık eder. PHYD ve PHYE, boğum arası uzamasına aracılık eder ve bitkinin çiçek açma zamanını kontrol eder.
Yüksek bitkilerde (eğrelti otları, yosunlar, algler) ve fotosentetik bakterilerde fitokrom ve fitokrom benzeri genlerin moleküler analizleri, fitokromların bitkilerin kökeninden önce gelen prokaryotik fotoreseptörlerden evrimleştiğini göstermiştir .
Takuma Tanada , arpanın kök uçlarının kırmızı ışıkla muamele edildikten sonra negatif yüklü bir yüzeye sahip bir beherin kenarlarına yapıştığını, ancak uzak kırmızı ışığa maruz kaldıktan sonra serbest kaldığını gözlemledi . İçin maş fasulyesi o çok kırmızı ışık pozlama ya bağlı kök ipuçları neden tersi oldu ve kırmızı ışık kopmakta için kökleri neden oldu. Kırmızı ve uzak kırmızı ışığın kök uçlarındaki bu etkisi artık Tanada etkisi olarak biliniyor .
Mavi ışık
Bitkiler , farklı işlevlere sahip birden fazla mavi ışık fotoreseptörü içerir. Aksiyon spektrumları , mutantlar ve moleküler analizler ile yapılan çalışmalara dayanarak, yüksek bitkilerin en az 4 ve muhtemelen 5 farklı mavi ışık fotoreseptörü içerdiği belirlenmiştir.
Kriptokromlar , herhangi bir organizmadan izole edilen ve karakterize edilen ilk mavi ışık reseptörleriydi ve fotomorfojenezdeki mavi ışık reaksiyonlarından sorumludur. Proteinler , kromofor olarak bir flavin kullanır . Kriptokromlar , UV hasarlı DNA'nın ışığa bağlı onarımını gerçekleştiren bir enzim olan mikrobiyal DNA- fotoliyazdan evrimleşmiştir . Mavi ışığa tepki olarak hipokotil uzamasının inhibisyonunu düzenleyen CRY1 ve CRY2 olmak üzere bitkilerde tanımlanmış iki farklı kriptokrom formu vardır. Kriptokromlar gövde uzamasını, yaprak genişlemesini, sirkadiyen ritimleri ve çiçeklenme zamanını kontrol eder. Mavi ışığa ek olarak, kriptokromlar ayrıca uzun dalga boylu UV ışınımını (UV-A) algılar . Bitkilerde kriptokromlar keşfedildiğinden, birkaç laboratuvar , insanlar, fareler ve sinekler de dahil olmak üzere bir dizi başka organizmada homolog genler ve fotoreseptörler tanımladı .
Fotomorfogenezin bir parçası olmayan mavi ışık fotoreseptörleri vardır. Örneğin, phototropin kontrol eden mavi ışık fotoreseptör olduğunu Fototropizma .
UV ışığı
Bitkiler UV ışığına çeşitli tepkiler gösterir. UVR8'in bir UV-B reseptörü olduğu gösterilmiştir. Bitkiler, UV-B radyasyonunun bir sonucu olarak belirgin fotomorfojenik değişikliklere uğrar . Bunlar bitki embriyoda morfogenetik değişiklikleri (başlatmak fotoreseptör sahip hipokotil , epicotyl , radicle bitkiler aracılık içinde UV ışığına) Pozlama biyokimyasal yollar, fotosentez, bitki büyüme ve bitki gelişimi için gereklidir birçok başka işlemler. UV-B fotoreseptörü, UV Resistance Locus8 (UVR8), UV-B ışınlarını algılar ve fotomorfojenik tepkileri ortaya çıkarır. Bu yanıt, hipokotil uzamasını, yaprak genişlemesini, flavonoidlerin biyosentezini ve kök sürgün sistemini etkileyen diğer birçok önemli süreci başlatmak için önemlidir. UV-B ışınlarına maruz kalmak bitki hücrelerinin içindeki DNA'ya zarar verebilir, ancak UVR8 bitkileri UV-B radyasyonuna alıştırmak için gerekli genleri indükler, bu genler UV hasarından, oksidatif stresten korunmayı içeren birçok biyosentez yolundan sorumludur. ve DNA hasarının fotoreparasyonu.
UV-B radyasyonu ve UVR8 ile ilgili mekanizmalar hakkında hala keşfedilecek çok şey var. Bilim adamları, doğal ortamlarda güneş radyasyonuna bitki UV reseptörlerinin tepkisinden sorumlu yolları anlamak için çalışıyorlar.