Gen akışı - Gene flow

Gen akışı, bireylerin göçü yoluyla alellerin bir popülasyondan başka bir popülasyona aktarılmasıdır.

Olarak nüfus genetik , gen akışı (aynı zamanda gen göç veya geneflow ve alel akış ) aktarılmasıdır genetik bir malzeme nüfus diğerine. Gen akış hızı yeterince yüksekse, iki popülasyon eşdeğer alel frekanslarına sahip olacaktır ve bu nedenle tek bir etkili popülasyon olarak kabul edilebilir. Nüfusların sürüklenme nedeniyle farklılaşmasını önlemek için "nesil başına yalnızca bir göçmen" gerektiği gösterilmiştir . Popülasyonlar , seçim baskısı yeterince güçlüyse, alelleri değiş tokuş ederken bile seçim nedeniyle farklılaşabilir . Gen akışı, popülasyonlar arasında genetik çeşitliliğin aktarılması için önemli bir mekanizmadır. Göçmenler, alel frekanslarını (bir genin belirli bir varyantını taşıyan üyelerin oranı) değiştirerek popülasyonlar arasındaki genetik çeşitliliğin dağılımını değiştirir . Yüksek gen akışı oranları, iki grup arasındaki genetik farklılaşmayı azaltarak homojenliği artırabilir. Bu nedenle gen akışının, grupların gen havuzlarını birleştirerek türleşmeyi kısıtladığı ve menzil genişlemesini önlediği, böylece genetik varyasyonda farklılaşmaya ve adaptasyona yol açacak farklılıkların gelişmesini engellediği düşünülmüştür. Bazı durumlarda gen akışıyla sonuçlanan dağılım , bir türün veya popülasyonun gen havuzuna pozitif seçim altında yeni genetik varyantların eklenmesiyle de sonuçlanabilir (adaptif introgresyon).

Farklı popülasyonlar arasındaki gen akış hızını etkileyen bir dizi faktör vardır. Popülasyonlar arası mesafelerin uzun olduğu, popülasyon büyüklüklerinin küçük olduğu, parçalanmış habitatlarda meydana gelen, yayılma veya hareketliliği düşük türlerde gen akışının daha düşük olması beklenir. Hareketlilik, dağılma hızında önemli bir rol oynar, çünkü çok hareketli bireyler daha fazla hareket beklentisine sahip olma eğilimindedir. Hayvanların bitkilerden daha hareketli olduğu düşünülse de polen ve tohumlar hayvanlar, su veya rüzgarla çok uzak mesafelere taşınabilir. Gen akışı engellendiğinde, bir popülasyon içindeki akrabalı yetiştirme katsayısı (F) ile ölçülen akrabalı yetiştirmede bir artış olabilir . Örneğin, birçok ada popülasyonu, coğrafi izolasyon ve küçük popülasyon büyüklükleri nedeniyle düşük gen akışı oranlarına sahiptir. Siyah ayaklı Rock Wallaby Avustralya'nın kıyılarında çeşitli adalarında yaşayan birçok doğuştan popülasyonları vardır. Popülasyon o kadar güçlü bir şekilde izole edilmiştir ki, gen akışının olmaması yüksek akrabalı yetiştirme oranlarına yol açmıştır.

Gen akışını ölçmek

Popülasyonlar arasındaki gen akışının seviyesi, bireylerin dağılımını gözlemleyerek ve üreme başarılarını kaydederek tahmin edilebilir. Bu doğrudan yöntem yalnızca bazı organizma türleri için uygundur, daha sık olarak, popülasyon örnekleri arasındaki alel frekanslarını karşılaştırarak gen akışını çıkaran dolaylı yöntemler kullanılır. İki popülasyon ne kadar genetik olarak farklılaşırsa, gen akışının tahmini o kadar düşük olur, çünkü gen akışının homojenleştirici bir etkisi vardır. Popülasyonların izolasyonu, sürüklenme nedeniyle farklılaşmaya yol açarken, göç, farklılaşmayı azaltır. Gen akışı, etkin popülasyon büyüklüğü ( ) ve nesil başına net göç hızı (m) kullanılarak ölçülebilir . Ada modeline dayalı yaklaşıklık kullanılarak, bir popülasyon için göçün etkisi, genetik farklılaşma derecesi ( ) cinsinden hesaplanabilir . Bu formül , popülasyonlar arasındaki toplam moleküler markör varyasyonunun, lokuslar üzerinden ortalamasının oranını açıklar . Nesil başına bir göçmen olduğunda, akrabalı yetiştirme katsayısı ( ) 0,2'ye eşittir. Bununla birlikte, nesil başına 1'den az göçmen olduğunda (göç yok), akrabalı yetiştirme katsayısı hızla yükselir ve bu da sabitlenme ve tam ayrışma ( = 1) ile sonuçlanır . En yaygın olanı < 0.25'tir. Bu, bazı göçlerin olduğu anlamına gelir. Popülasyon yapısı ölçümleri 0 ile 1 arasında değişir. Gen akışı göç yoluyla gerçekleştiğinde, akrabalı yetiştirmenin zararlı etkileri iyileştirilebilir.

Formül , bilindiği zaman göç oranını çözmek için değiştirilebilir : , Nm = göçmen sayısı.

Gen akışının önündeki engeller

allopatrik türleşme

Gen akışını etkileyen türleşme örnekleri.

Gen akışı fiziksel engeller tarafından engellendiğinde, bu, Allopatrik türleşme veya aynı türün popülasyonlarının genetik materyal alışverişinde bulunmasına izin vermeyen bir coğrafi izolasyon ile sonuçlanır . Gen akışının önündeki fiziksel engeller her zaman olmasa da genellikle doğaldır. Geçilmez dağ sıraları, okyanuslar veya uçsuz bucaksız çöller içerebilirler. Bazı durumlarda, yerli bitki popülasyonlarının gen akışını engelleyen Çin Seddi gibi yapay, insan yapımı engeller olabilir . Bu yerel bitkilerin biri olan Ulmus pumila , genetik bitkiler daha farklılaşma düşük prevalansı göstermiştir Vitex negundo, Ziziphus jojobadan, Heteropappus hispidus, ve kayısı kimin yaşam karşı tarafında bulunan Çin Seddi Ulmus pumila büyür. Bunun nedeni, Ulmus pumila'nın birincil üreme aracı olarak rüzgarla tozlaşmaya sahip olması ve sonraki bitkilerin böcekler aracılığıyla tozlaşmayı gerçekleştirmesidir. Her iki tarafta da büyüyen aynı türün örneklerinin genetik farklılıklar geliştirdiği gösterilmiştir, çünkü gen havuzlarının rekombinasyonunu sağlayacak gen akışı çok az veya hiç yoktur.

sempatik türleşme

Gen akışının önündeki engellerin her zaman fiziksel olması gerekmez. Sempatik türleşme, aynı atasal türden yeni türler aynı aralıkta ortaya çıktığında meydana gelir. Bu genellikle üreme engelinin bir sonucudur. Örneğin, Lord Howe Adası'nda bulunan Howea'nın iki palmiye türünün, toprak tercihi ile ilişkili olarak büyük ölçüde farklı çiçeklenme sürelerine sahip olduğu ve gen akışını engelleyen bir üreme bariyeri ile sonuçlandığı bulundu. Türler aynı ortamda yaşayabilir, ancak üreme engelleri, parçalanma, özel tozlayıcılar veya uygun olmayan melezler veren sınırlı melezleme veya melezleme nedeniyle çok sınırlı gen akışı gösterir. Şifreli bir tür, insanların genetik kullanmadan farklı olduğunu söyleyemeyeceği bir türdür. Ayrıca, melez ve vahşi popülasyonlar arasındaki gen akışı, genetik kirlilik , sınıflandırıcı çiftleşme ve aşırı üreme yoluyla genetik çeşitliliğin kaybolmasına neden olabilir . İnsan popülasyonlarında genetik farklılaşma, kast, etnik köken, gelenekler ve dindeki farklılıklar nedeniyle endogamiden de kaynaklanabilir .

İnsan destekli gen akışı

Genetik kurtarma

Gen akışı, nesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan türlere yardımcı olmak için de kullanılabilir. Bir tür küçük popülasyonlarda var olduğunda, akrabalı yetiştirme riski artar ve sürüklenme nedeniyle çeşitlilik kaybına karşı daha fazla duyarlılık vardır. Bu popülasyonlar, çeşitliliği artırabilecek ve akrabalı yetiştirme miktarını azaltabilecek ve potansiyel olarak popülasyon büyüklüğünü artırabilecek ilgisiz bireylerin katılmasından büyük ölçüde yararlanabilir. Bu, laboratuvarda , iki popülasyon arasındaki çaprazlamaların akrabalı çiftleşmenin etkilerini tersine çevirdiği ve yalnızca bir nesilde değil iki nesilde daha fazla hayatta kalma şansına yol açtığı iki darboğazlı Drosophila melanogaster suşuyla gösterildi .

Genetik kirlilik

Türlerin hareketi ve peyzajın değiştirilmesi gibi insan faaliyetleri, genetik kirlilik, hibridizasyon , introgresyon ve genetik bataklık ile sonuçlanabilir . Bu süreçler, tanıtılan bitki veya hayvanın sayısal ve/veya uygunluk avantajının bir sonucu olarak yerel genotiplerin homojenleştirilmesine veya değiştirilmesine yol açabilir . Yerli olmayan türler, ya insanlar tarafından maksatlı bir şekilde sokulması yoluyla ya da önceden izole edilmiş türlerin temas ettirilmesi yoluyla habitat modifikasyonu yoluyla hibridizasyon ve introgresyon yoluyla yerli bitki ve hayvanları neslinin tükenmesiyle tehdit edebilir. Bu fenomenler, ada ve anakara türleri arasında meydana gelebilecek daha bol türlerle temas eden nadir türler için özellikle zararlı olabilir. Türler arasındaki melezleşme, daha nadir türlerin gen havuzunun 'bataklaşmasına' neden olarak yerli stoğun yerini alan melezler yaratabilir. Bu, avantajlı özelliklerin ve homojenleşmenin artan yaygınlığına yol açan doğal seçilim ve genetik sürüklenme gibi evrimsel güçlerin doğrudan bir sonucudur. Bu fenomenin kapsamı her zaman yalnızca dış görünüşten belli değildir . Normal evrim sırasında bir dereceye kadar gen akışı meydana gelirken, introgresyonlu veya introgresyonsuz hibridizasyon, nadir bir türün varlığını tehdit edebilir. Örneğin, Yeşilbaş , çok çeşitli diğer ördeklerle kolayca çiftleşen ve bazı türlerin bütünlüğü için tehdit oluşturan bol bir ördek türüdür.

kentleşme

Kentleşmenin kentsel popülasyonların gen akışını nasıl etkilediğine dair iki ana model vardır . İlk yoluyla habitat parçalanması , kentsel parçalanma olarak adlandırılan, bozan veya yaşam azalma genetik çeşitliliği parçalara yatay olan değişiklikler de. İkincisi, kentsel kolaylaştırma modeli olarak adlandırılır ve bazı popülasyonlarda gen akışının peyzajdaki antropojenik değişiklikler tarafından etkinleştirildiğini öne sürer. Gen akışının kentsel kolaylaştırılması, popülasyonları birbirine bağlar, izolasyonu azaltır ve aksi takdirde bu spesifik genom bileşimine sahip olmayacak bir alana gen akışını arttırır.

Kentsel kolaylaştırma birçok farklı şekilde gerçekleşebilir, ancak mekanizmaların çoğu, önceden ayrılmış türlerin doğrudan veya dolaylı olarak temasa geçmesini içerir. Bir habitatı kentleşme yoluyla değiştirmek, habitat parçalanmasına neden olacaktır, ancak aynı zamanda potansiyel olarak engelleri bozabilir ve önceden ayrılmış iki türü birbirine bağlayabilecek bir yol veya koridor oluşturabilir. Bunun etkinliği, bireysel türlerin dağılma yeteneklerine ve seyahat etmek için antropojenik yapıları kullanmak için farklı ortamlara uyarlanabilirliğine bağlıdır. İnsan kaynaklı iklim değişikliği , güneyde yaşayan hayvanların, daha önce kendi menzillerinde olmayan diğer popülasyonlarla temasa geçebilecekleri daha soğuk sıcaklıklara kuzeye doğru zorlanabileceği başka bir mekanizmadır. Daha doğrudan, insanların benzer türlerin melezleşmesine yol açabilecek yerel olmayan türleri yeni ortamlara soktuğu bilinmektedir .

Bu kentsel kolaylaştırma modeli, bir insan sağlığı zararlısı olan Batı kara dul örümceği ( Latrodectus hesperus ) üzerinde test edilmiştir . Miles ve ark. kentsel ve kırsal örümcek popülasyonlarında genom çapında tek nükleotid polimorfizm varyasyon verileri topladı ve kentsel Batı kara dul örümceklerinde kırsal popülasyonlara kıyasla artan gen akışına dair kanıtlar buldu. Ek olarak, bu örümceklerin genomu kırsal popülasyonlar arasında kentsel popülasyonlara göre daha benzerdi, bu da Batı kara dul örümceğinin kentsel popülasyonlarında artan çeşitlilik ve dolayısıyla adaptasyon olduğunu gösteriyor. Fenotipik olarak, kentsel örümcekler daha büyük, daha koyu ve daha agresiftir, bu da kentsel ortamlarda hayatta kalmanın artmasına neden olabilir. Bu bulgular, kentsel kolaylaştırma için desteği göstermektedir, çünkü bu örümcekler aslında kentsel ortamlarda kırsalda olduğundan daha hızlı yayılıp çeşitlenebilmektedir. Bununla birlikte, aynı zamanda, artan gen akışına rağmen, Batı kara dul örümceğinin oldukça zehirli zehiri olduğundan ve bu nedenle insan sağlığı için risk oluşturduğundan, kentsel kolaylaştırmanın bir çevre için mutlaka faydalı olmadığının bir örneğidir.

Kentsel kolaylaştırmanın bir başka örneği , kuzey ABD ve güney Kanada'da göç eden vaşakların ( Lynx rufus ) örneğidir . Marrote ve ark. Great Lakes bölgesindeki bobcatlerde on dört farklı mikro uydu lokusunu sıraladı ve boylamın antropojenik peyzaj değişiklikleri ile bobcat popülasyonu gen akışı arasındaki etkileşimi etkilediğini buldu. Yükselen küresel sıcaklıklar vaşak popülasyonlarını kuzey bölgelerine doğru iterken, artan insan faaliyeti aynı zamanda vaşakların kuzeye doğru göçünü de mümkün kılıyor. Artan insan faaliyeti, artan yollar ve trafik getiriyor, ancak aynı zamanda yol bakımını, sürmeyi ve kar sıkışmasını artırarak, vaşakların seyahat etmesi için yanlışlıkla bir yolu temizliyor. Bobcat göç yolları üzerindeki antropojenik etki, gen akışı için bir koridor açarak kentsel kolaylaştırmanın bir örneğidir. Bununla birlikte, vaşakın güney aralığında, yollardaki ve trafikteki artış, orman örtüsündeki azalma ile ilişkilidir, bu da vaşak popülasyonu gen akışını bu alanlardan engeller. Biraz ironik olarak, vaşakların kuzeye doğru hareketi insan kaynaklı küresel ısınmadan kaynaklanır, ancak aynı zamanda bu habitatları vaşaklar için daha uygun hale getiren kuzey aralıklarında artan antropojenik aktivite tarafından da etkinleştirilir.

Kentsel kolaylaştırmanın sonuçları türden türe değişir. Artan gen akışı daha iyi adaptasyon sağladığında ve faydalı aleller sunduğunda ve ideal olarak biyoçeşitliliği artırdığında kentsel kolaylaştırmanın olumlu etkileri ortaya çıkabilir. Bunun koruma açısından sonuçları vardır: örneğin, kentsel kolaylaştırma, nesli tükenmekte olan bir tarantula türüne fayda sağlar ve nüfus boyutunun artmasına yardımcı olabilir. Artan gen akışı uyumsuz olduğunda ve faydalı alellerin kaybına neden olduğunda olumsuz etkiler ortaya çıkar. En kötü senaryoda, bu, bir melez sürü yoluyla genomik neslin tükenmesine yol açacaktır . Genel ekosistem sağlığı ve biyoçeşitlilik şemasında, kentsel kolaylaştırmanın mutlaka yararlı olmadığını ve genellikle kentsel adaptasyon zararlıları için geçerli olduğunu belirtmek de önemlidir. Bunun örnekleri, daha önce bahsedilen Batı kara dul örümceğini ve ayrıca seyahat etmek ve Avustralya'yı aşırı doldurmak için yolları kullanabilen baston kurbağasını içerir.

Türler arası gen akışı

yatay gen transferi

Yatay gen transferi (HGT), ya transformasyon (bir hücrenin çevresinden genetik materyalin doğrudan alımı), konjugasyon ( genetik materyalin iki bakteri hücresi arasında transferi ) yoluyla geleneksel üreme dışında bir şekilde organizmalar arasında gen transferini ifade eder . doğrudan temas), transdüksiyon (bir bakteriyofaj virüsü tarafından konakçı hücreye yabancı DNA enjeksiyonu ) veya GTA aracılı transdüksiyon (bir bakteri tarafından üretilen virüs benzeri bir element tarafından transfer) .

Virüsler türler arasında gen transferi yapabilir. Bakteriler, ölü bakterilerden gelen genleri içerebilir, canlı bakterilerle gen alışverişi yapabilir ve tür sınırları boyunca plazmit alışverişi yapabilir . "Sekans karşılaştırmaları , filogenetik 'alanların' sınırları da dahil olmak üzere çeşitli türler arasında birçok genin yakın zamanda yatay transferini önermektedir . Bu nedenle, bir türün filogenetik tarihini belirlemek, tek genler için evrim ağaçları belirleyerek kesin olarak yapılamaz."

Biyolog Gogarten, "bir ağacın orijinal metaforunun artık son genom araştırmalarından elde edilen verilere uymadığını" öne sürüyor. Biyologlar bunun yerine, bireysel genomlarda birleştirilen farklı geçmişleri tanımlamak için bir mozaik metaforunu kullanmalı ve yatay gen transferinin zengin alışverişini ve işbirlikçi etkilerini görselleştirmek için iç içe geçmiş bir ağ metaforunu kullanmalıdır.

"Tek genleri filogenetik belirteçler olarak kullanmak , HGT'nin varlığında organizma filogenisini izlemek zordur . Kladogenezin basit birleşme modelini nadir HGT olaylarıyla birleştirmek, paylaşılan genlerin tümünü içeren tek bir son ortak ata olmadığını düşündürür. üç yaşam alanı arasında . Her çağdaş molekülün kendi tarihi vardır ve bireysel bir molekül senansörüne kadar uzanır . Bununla birlikte, bu moleküler ataların farklı zamanlarda farklı organizmalarda mevcut olması muhtemeldir."

hibridizasyon

Bazı durumlarda, bir türün bir kardeş türü varsa ve önceki engellerin kaldırılması veya insan müdahalesi nedeniyle giriş yoluyla üreme yetenekleri mümkün olduğunda, türler melezleşebilir ve genleri ve ilgili özellikleri değiştirebilir. Bu değişim her zaman kesin değildir, çünkü bazen melezler fenotipik olarak orijinal türlerle aynı görünebilir, ancak mtDNA'nın test edilmesi üzerine hibridizasyonun meydana geldiği açıktır. Diferansiyel hibridizasyon ayrıca bazı özelliklerin ve DNA'nın diğerlerinden daha kolay değiş tokuş edilmesinden dolayı meydana gelir ve bu, daha kolay işleme izin veren seçici baskının veya bunların yokluğunun bir sonucudur. Tanıtılan türlerin yerli türlerin yerini almaya başladığı durumlarda, yerli türler tehdit altında olur ve biyoçeşitlilik azalır, böylece bu fenomen, genetik çeşitliliği artıran pozitif bir gen akışı vakasından ziyade negatif hale gelir. İntrogresyon, bir türün alellerinin istilacı türlerinkiyle değiştirilmesidir. Hibritlerin bazen ebeveyn nesillerinden daha az "uyumlu" olduklarını ve sonuç olarak, koruma genetiğinin nihai amacı bir türün genetik bütünlüğünü korumak ve biyolojik çeşitliliği korumak olduğundan yakından izlenen bir genetik sorun olduğunu belirtmek önemlidir.

Örnekler

Galapagos Adaları'nın deniz iguanası , sınırlı gen akışı ve coğrafi izolasyon yoluyla allopatrik türleşme yoluyla gelişti.

Gen akışı bir popülasyonun uygunluğunu büyük ölçüde artırabilirken, popülasyona ve içinde yaşadıkları çevreye bağlı olarak olumsuz sonuçları da olabilir. Gen akışının etkileri bağlama bağlıdır.

  • Parçalanmış Nüfus: Galapagos Adaları gibi parçalanmış manzaralar , farklı coğrafyaların bir sonucu olarak ortaya çıkan uyarlanabilir radyasyon için ideal yerlerdir . Darwin'in ispinozları , farklı coğrafya nedeniyle bir ölçüde allopatrik türleşme yaşamış olabilir, ancak bu, aynı adada neden bu kadar çok farklı ispinoz türü gördüğümüzü açıklamıyor. Bunun nedeni, uyarlanabilir radyasyon veya kaynaklar için rekabet ışığında değişen özelliklerin evrimidir. Gen akışı, belirli bir zamanda hangi kaynakların bol olduğu yönünde hareket eder.
  • Ada Nüfus: deniz iguana Galapagos Adaları endemik bir türdür, ama kara iguana bir anakara atadan evrimleştiği. Coğrafi izolasyon nedeniyle iki tür arasındaki gen akışı sınırlıydı ve farklı ortamlar deniz iguanasının ada ortamına uyum sağlamak için evrimleşmesine neden oldu. Örneğin, yüzme yeteneğini geliştiren tek iguana onlar.
  • İnsan Populasyonları: Avrupa'da Homo sapiens , Neandertallerle çiftleşerek bu populasyonlar arasında gen akışına neden oldu. Bu gen akışı, modern Avrupa popülasyonunda Neandertal alelleri ile sonuçlanmıştır. Dünyada insan evrimi için iki teori vardır . Birincisi, modern insan varyasyonunun Afrika'dan Homo erectus radyasyonunun bir ürünü olarak görüldüğü ve ardından yerel farklılaşmanın şimdi gördüğümüz gibi bölgesel nüfusun kurulmasına yol açtığı çok bölgeli model olarak bilinir . Gen akışı, benzerlik derecesini korumada ve türleşmeyi önlemede önemli bir rol oynar. Buna karşılık, tek köken teorisi, bugün gördüğümüz anatomik özellikleri zaten sergileyen Homo sapiens'in Afrika kökenli ortak bir ata popülasyonu olduğunu varsayar . Bu teori, ihtiyaç duyulan paralel evrim miktarını en aza indirir.
  • Kelebekler: Heliconius melpomeneH. cydno ve  H. timareta'nın sempatik ve allopatrik popülasyonları arasındaki karşılaştırmalar   , yaygın türler arası gen akışının göstergesi olarak, sempatide artan ortak varyasyonun genom çapında bir eğilimini ortaya çıkardı. 
  • İnsan aracılı gen akışı: Tehdit altındaki türlerin esir genetik yönetimi, insanların ex situ durumda gen akışını indükleme girişiminin tek yoludur. Bir örnek, küçük popülasyonlarda genetik çeşitliliği artırmak için genetik materyallerin zoolojik kuruluşlar arasında paylaşıldığı uluslararası bir üreme programının parçası olan dev pandadır . Düşük üreme başarısının bir sonucu olarak, yavruların hayatta kalma oranını artıran taze/dondurulmuş-çözdürülmüş sperm ile suni tohumlama geliştirildi. 2014 yılında yapılan bir araştırma, üreme merkezlerinde yüksek düzeyde genetik çeşitlilik ve düşük düzeyde akrabalı yetiştirmenin tahmin edildiğini buldu.
  • Bitkiler: İki maymun çiçeği popülasyonunun, gen akışını sınırlayan farklı tozlayıcılar (arılar ve sinek kuşları) kullandığı ve sonuçta genetik izolasyona neden olarak Mimulus lewisii ve Mimulus cardinalis olmak üzere iki farklı tür ürettiği bulundu .
  • Sika geyiği: Sika geyiği Batı Avrupa'ya tanıtıldı ve yerli kızıl geyiklerle kolayca ürerler. Sika geyiğinin bu yer değiştirmesi, introgresyona yol açmıştır ve bölgede artık "saf" kızıl geyik yoktur ve hepsi melez olarak sınıflandırılabilir.
  • Bobwhite bıldırcın: Bobwhite bıldırcınları, nüfus sayılarını artırmak ve avlanmak için Amerika Birleşik Devletleri'nin güney kesiminden Ontario'ya taşındı. Bu yer değiştirmeden kaynaklanan melezler, yerli nüfustan daha az uygundu ve Kuzey Kışları'nda hayatta kalmak için adapte olmadılar.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar