eutriconodonta - Eutriconodonta
| eutriconodonta |
|
|---|---|
|
|
| Birkaç ötrikonodont örneği. Saat yönünde: Repenomamus , Volaticotherium , Jeholodens ve Yanoconodon . Bunlar çok farklı ekolojik nişleri işgal eder: sırasıyla hacimli yarı fosil etobur, planör, ağaçta yaşayan böcek ve kara etobur. | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| Sınıf: | memeli |
| Emir: |
† Eutriconodonta Kermack ve diğ. , 1973 |
| alt gruplar | |
|
|
Eutriconodonta bir olan düzen erken memeliler . Eutriconodonts , Jura ve Kretase dönemlerinde Asya , Afrika , Avrupa , Kuzey ve Güney Amerika'da vardı . Sipariş, Kermack ve ark. 1973'te parafiletik Triconodonta'nın yerine geçen isim olarak .
Geleneksel olarak klasik Mezozoik küçük memeli böcek yiyicileri olarak görülen , yıllar boyunca yapılan keşifler, bunların çok çeşitli vücut planları, ekolojik nişler ve hareket yöntemleri dahil olmak üzere bu zaman dilimindeki memeli çeşitliliğinin en iyi örnekleri arasında olduklarını göstermiştir.
sınıflandırma
"Triconodonta" uzun zamandır , üst üste dizilmiş bir taç üzerinde üç ana çıkıntıya sahip azı dişleri ile karakterize edilen, tüm günümüz memelilerinin atalarının yakın akrabaları olan erken memeliler düzeninin adı olarak kullanılmıştır . Grup başlangıçta yalnızca Triconodontidae ailesini ve daha sonra ayrı Amphilestidae ailesine atanan taksonları içeriyordu , ancak daha sonra Morganucodon veya Sinoconodon gibi diğer taksonları içerecek şekilde genişletildi . Filogenetik analizler, tüm bu taksonların doğal bir grup oluşturmadığını ve bazı geleneksel "trikonodontların" therian memelilerle diğerlerinden daha yakından ilişkili olduğunu buldu . Bazı geleneksel "trikonodontlar" doğal bir grup (veya "klan") oluşturuyor gibi görünmektedir ve buna Eutriconodonta veya "gerçek trikonodontlar" adı verilmiştir.
Çoğu analiz sadece dental ve mandibular karakterleri kullanır. Gao et al. (2010), Luo ve diğerlerinin analizinden matrisin değiştirilmiş bir versiyonunu kullanarak ikinci bir analiz de gerçekleştirdi . (2007); bu analiz, daha geniş bir Mesozoyik memeli formu yelpazesini ve postkraniyal olanlar dahil olmak üzere daha fazla karakteri içeriyordu. Hem Luo ve ark. (2007) ve Gao ve ark.'nın ikinci analizi . (2010), gobiconodontids ve Amphilestes'i de içeren daha kapsayıcı bir monofiletik Eutriconodonta'yı kurtardı ; Gao ve ark.'nın ikinci analizinde . aynı zamanda Juchilestes'i de içeriyordu (ilk analizlerinde amfidontid olarak ele geçirildi, ikinci analizlerinde yer alan tek amfidontid). Ancak, Gao ve ark. (2010), jeholodentids ve gobiconodontids'in bilinen postkraniyal iskeletlere sahip tek ötrikonodontlar olduğunu vurgulamıştır; yazarlara göre, ikinci analizlerinin sonuçlarının gerçek filogeniyi temsil edip etmediği veya sadece " jeholodentids ve gobiconodontids'in uzun dal çekiciliğinin bir yan ürünü" olup olmadığı belirsizliğini koruyor . Zheng ve diğerleri tarafından yürütülen filogenetik çalışmalar . (2013), Zhou ve diğerleri. (2013) ve Yuan ve diğerleri. (2013) triconodontids, gobiconodontids, Amphilestes , Jeholodens ve Yanoconodon içeren monofiletik Eutriconodonta'yı kurtardı .
Mammaliaformes içinde ötrikonodontların kesin filogenetik yerleşimi de belirsizdir. Zhe-Xi Luo, Zofia Kielan-Jaworowska ve Richard Cifelli (2002) , Mammalia'nın taç grubunda , yani monotremleri ve therian memelileri içeren en az kapsayıcı klavuzda ötrikonodontları kurtaran bir analiz gerçekleştirdi . Analiz eutriconodonts daha yakından Yumurta koyan göre daha therian memelilere ilişkin, ancak uzaktan fazla (parafiletik) bulunmuştur amphitheriids , dryolestids , spalacotheriid " symmetrodonts " ve multituberculates edildi. Bu sonuç çoğunlukla Luo ve ark. (2007), Gao ve ark.'nın ikinci analizi . (2010), Zheng ve diğerleri. (2013), Zhou ve diğerleri. (2013) ve Yuan ve diğerleri. (2013), ancak Luo ve ark. (2007) ve Yuan ve diğerleri. (2013) eutriconodonts çözülmemiş edildi saçaklanmanın multituberculates ile trechnotherians . Bu doğrulanırsa, ötrikonodontları herhangi bir tanımla memeliler olarak sınıflandırılabilecek gruplardan biri yapacaktır. Geleneksel olarak memeli olarak kabul edilen diğer birkaç soyu tükenmiş Mesozoyik hayvan grubu ( Morganucodonta ve Docodonta gibi ), şimdi "memeli" kelimesinin "taç grubu" tanımını savunanlar tarafından Mammalia'nın hemen dışına yerleştiriliyor. Bununla birlikte, Luo, Kielan-Jaworowska ve Cifelli (2002), alternatif olası filogenileri de test ettiler ve Mammalia'nın taç grubu dışında ötrikonodontların kurtarılmasının, en cimri çözüme kıyasla sadece beş ilave adım gerektirdiğini buldular. Yazarlar, ötrikonodontların bu şekilde yerleştirilmesinin, memeli taç grubuna yerleştirilmesinden daha az olası olduğunu, ancak istatistiksel olarak reddedilemeyeceğini belirttiler.
En son kladogram Thomas Martin ve ark. 2015, Spinolestes'in açıklamasında . Eutriconodonts içinde büyük ölçüde monofiletik grup olarak geri kazanılır Theriimorpha .
| eutriconodonta |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bir çalışma onları taç grubu Mammalia ile ilgili olarak parafiletik buluyor .
Menzil
Eutriconodonts ilk ortaya çıktığında belirsizdir. En eski kalıntılar Geç Erken Jura'dan ( Toarcien ) gelmektedir, ancak bunlar zaten çeşitli grupları temsil etmektedir: uçucu Argentoconodon , alticonodontine Victoriaconodon ve gobiconodontid Huasteconodon ve ayrıca varsayılan ötrikonodont " Diskritodon " indicus . Onlar karşısında kendi zirve çeşitliliği sağlamak Erken Kretase önce büyük ölçüde erken fosil kayıtlarında kayboluyor, Geç Kretase dış Kuzey Amerika'da . Kampaniyen cinsi Alticonodon grubun en genç temsil eder; Kampaniyen / Mestrihtiyen Austrotriconodon aslen dalının geç kalan üyesi olarak sevk edildi, ancak o zamandan beri taşındı Dryolestoidea .
Çoğu ötrikonodont kalıntısı, laurasya kara kütlelerinde meydana gelir . İstisnalar vardır Argentoconodon ve biraz daha genç Condorodon dan Erken Jura bölgesinin Arjantin , varsayılan Dyskritodon indicus gelen Erken Jura arasında Hindistan ( Kota Formasyonu ), Geç Jura Tendagurodon dan Tanzanya ( Tendaguru Formasyonu ) ve birkaç Erken Kretase kuzey Afrikalı gibi takson Ichthyoconodon , Dyskritodon amazighi ve Gobiconodon palioları . Jurassic gondwanan fosil kayıtlarının nadir olması nedeniyle , güney kara kütlelerinde ötrikonodontların varlığı, nispeten erken yaşta olmaları nedeniyle ilgi çekici olabilir.
Eutriconodonts, Kuzey Kutbu bölgelerinde bulunan birkaç Mezozoik memeli arasında yer alır; docodonts ve haramiyidans (genellikle memeli olmayan cynodonts olarak kabul edilir) de mevcuttur, ancak therians , dryolestoids ve gerçek memeliler olarak kabul edilen diğer gruplar değildir .
Biyoloji
Anatomi
Diğer pek çok non- therian memeli gibi, ötrikonodontlar da epipubik kemikler (ve muhtemelen ilişkili üreme daralmaları), zehirli mahmuzlar ve genişleyen uzuvlar gibi klasik memeli sinapomorflarını korudu . Bununla birlikte, en azından Jeholodens gibi bazı türlerin ön ayakları ve omuz anatomisi , arka uzuvlar daha muhafazakar kalsa da, therian memelilerinkine benzer. Eutriconodonts modern bir kulak anatomisine sahipti , therianlardan temel farkı , kulak kemiklerinin hala Meckel kıkırdağı yoluyla çeneye bir şekilde bağlı olmasıdır . Taç grubu memeliler arasında benzersiz bir şekilde, gobiconodontidler molariform dişlerini benzer karmaşıklığa sahip haleflerle değiştirirken, diğer memelilerde daha az karmaşık değiştirmeler normdur.
Yumuşak dokular
Gibi bazı eutriconodonts Spinolestes ve Volaticotherium çok iyi arasında ikincisi de, kürk, iç organların delil göstererek, korunmuş ve edildi patagia . Spinolestes , birincil ve ikincil kıllara sahip bileşik kıl folikülleri ile modern memelilerinkine benzer kılları gösterir , hatta gözenek enfeksiyonu izlerini korur. Aynı zamanda modern memeliler gibi net bir torasik diyaframa , ayrıca dikenlere , dermal kesiklere ve kemikleşmiş bir Meckel kıkırdağına sahiptir . Dahası, Spinolestes da gözlemlenebilir dermatofitozis gobiconodontids modern memeliler gibi, mantar enfeksiyonu bu tür karşı savunmasız olduklarını düşündüren.
Triconodon'un kendisi,benzersiz bir beyin anatomisiniortaya çıkarankranyal endokast çalışmalarınakonu olmuştur.
paleobiyoloji
Eutriconodont triconodont dişlerinin yaşayan memeliler arasında bir benzeri yoktur, bu nedenle karşılaştırma yapmak zordur. İki ana tip oklüzyon modeli vardır: bunlardan biri trikonodontidlerde (ve ayrıca ilişkisiz morganucodontan memelilerde) bulunur, burada alt uç "a", "A" ve "B" arasında, üst sınır "A" nın önünü kapatır ve bir mevcut amphilestids ve gobiconodontids düşük zirve ile temel olarak alternatif azı dişleri, "a", iki üst azı dişleri arasındaki birleşme yakınında, ileride tıkayıcı ki burada,. Ancak Priacodon üzerine yapılan bir araştırma, yalnızca ikinci düzenlemenin mevcut olduğunu öne sürüyor.
Bununla birlikte, uzun, keskin köpek dişleri, avı kavramak ve delmek için çok uygun olan keskin ana sivri uçlara sahip küçük azı dişleri, madibular abdüktör kas sisteminin güçlü gelişimi, kemik kırma yeteneği göz önüne alındığında, ötrikonodontların tümü olmasa da çoğunun esas olarak etobur olduğu açıktır. en azından bazı türler ve diğer bazı özellikler. Triconodont dişlerinin, hayvanın therian memelilerin karnaval dişlerine çok benzer şekilde eti yırtmasına izin veren bir kesme işlevi olduğu bilinmektedir . Mesozoik memeli hakkında yapılan bir çalışmada takson beslenmenin Repenomamus , Gobiconodon , Argentoconodon , Phascolotherium , Triconodon ve Liaoconodon ederken, etobur memeli türler arasında rütbe Volaticotherium , Liaotherium , Amphilestes ve Jeholodens ederken, böcekçil memeli arasında yer Yanoconodon , Priacodon ve Trioracodon arasında bir yerde sırada yer aldı. Priacodon üzerine yapılan bir araştırma , çene yuvarlamasının ötrikonodontlar için modern therian etoburlardan daha pasif olduğunu öne sürüyor.
Eutriconodonts küçükten geniş boyut aralığı gösteren Mezozoik fauna kümelerinin en büyük memeliler arasında genellikle faresi gibi büyük formlara böcek yiyen benzeri Repenomamus , Gobiconodon , Triconodon ve Jugulator . Omurgalı avları için uzmanlaşan ilk memeliler arasındaydılar ve muhtemelen fauna topluluklarında memeliler arasında en yüksek trofik seviyeleri işgal ettiler. Gobiconodon ve Repenomamus gibi çeşitli formlar , bunu önemli ölçüde kullanan birkaç Mezozoik memeli arasında yer alan süpürücülüğün kanıtlarını göstermektedir.
En azından etçil nişlerde, ötrikonodontların yerini muhtemelen Geç Kretase fauna topluluklarında baskın etçil memeliler olan deltatheroid metatherians almıştır . Her iki grup arasındaki rekabet kanıtlanmamıştır, ancak Asya'da Erken Kretase gobiconodontid çeşitliliği tamamen deltateroidean bir çeşitlilikle değiştirilirken, Kuzey Amerika'da Nanocuris Gobiconodon ve diğer daha büyük ötrikonodontların yokluğundan sonra ortaya çıkar. Tüm böcekçil ve etçil memeli gruplarının Kretase ortalarında ağır kayıplara uğradığı göz önüne alındığında, bu metatherianların ötrikonodontların neslinin tükenmesinden sonra kalan nişleri işgal etmesi muhtemel görünüyor.
Bazı ötrikonodontlar bunun yerine Mesozoyik memelilerin en uzmanlaşmışları arasındaydı. Astroconodon , Dyskritodon ve Ichthyoconodon gibi birkaç takson , balık avı için adaptasyonlar gösterebilir ve azı dişleri fokların ve deniz memelilerininkiyle karşılaştırılarak su ortamlarında ortaya çıkabilir . Ancak bu karşılaştırmalarda dikkatli olunması tavsiye edilmiştir; Zofia Kielan-Jaworowska gibi birçok araştırmacının belirttiği gibi, ötrikonodont azı dişleri, yüzgeçayaklılara ve deniz memelilerine göre karasal etoburlarınkine işlevsel olarak daha benzerdir, kapatmamak yerine kesme hareketiyle kapatır ve kavrama işlevi sağlar. Bununla birlikte, Dyskritodon ve Ichthyoconodon'un dişleri, sucul ulaşımla ilişkili hiçbir aşınma göstermez, bu da hayvanların yerinde veya yakınında öldüğü anlamına gelir . Liaoconodon üzerine yapılan araştırmalar, fıçı benzeri bir vücuda ve kürek benzeri uzuvlara sahip olan suda yaşayan bir yaşam tarzı için adaptasyonlara sahip olduğunu ve Yanoconodon'un postcrania'sının analizi, fosil , ağaç ve ağaç türleri ile ortak özellikleri olan çoklu hareket biçimlerine yönelik adaptasyonlar olduğunu göstermektedir. yarı suda yaşayan memeliler.
Ek olarak, Volaticotherium ve Argentoconodon , hava hareketi için uyarlamalar gösterir. Her iki cins de yakından ilişkilidir ve uzun ömürlü bir kayan memeli soyunu ima eder.
En azından Spinolestes'in xenarthrous vertebraları ve kemikli yaraları vardı, modern xenarthrans'ınkilere yakınsak ve daha az ölçüde kahramanın sivri faresi . Bu cins, modern benzer ekolojik bir rol görüntüleyebilmekteydi karıncayiyenler , pangolins , dikenli karıncayiyengillerdeki , aardvark , yer kurdu ve keseli karıncayiyen sonra ikinci bilinen Mesozoik memeli olmak Fruitafossor bunu yaptığı için.
üreme biyolojisi
Triconodon , süt içen memelilerleuyumlu diş değiştirme kalıpları gösterir.